植物细胞与组织¶

植物体的形态从细胞分裂、扩张和分化时便逐步建立。细胞壁限制膨压驱动的扩张方向，液泡改变细胞体积与水势，胞间连丝把相邻细胞接入共质体，分生组织又不断重塑这些关系。从细胞到组织的过程同时包含细胞类型、发生位置、成熟方式以及相邻细胞之间的输导、保护、支持和代谢协作。

植物细胞的结构特化¶

典型的生活植物细胞具有质体、液泡和细胞壁，但这些结构在不同细胞中的比例与状态差异很大。分生组织细胞通常体积较小、液泡分散，成熟薄壁细胞可由中央液泡占据大部分体积；保卫细胞保留叶绿体并形成不均匀加厚的壁，成熟筛管分子失去细胞核却继续生活，成熟导管分子和管胞则在完成次生壁沉积后死亡。所谓“植物细胞结构”首先是一组可被发育程序重新配置的结构资源。

质体、液泡与胞质流动¶

质体来自已有质体的分裂。分生组织中的前质体可沿不同发育路线形成叶绿体、贮藏淀粉的淀粉体、富含类胡萝卜素的有色体，以及合成和贮存脂质、蛋白质或其他代谢物的无色质体。某些转变具有明显的生理背景，例如果实成熟时叶绿体向有色体转变，或暗处形成的黄化质体见光后发育为叶绿体；细胞谱系、组织环境和基因表达共同限定这种可塑性的范围。光合作用膜系统和质体基因组的细节见叶绿体与质体分化。

幼嫩细胞中的小液泡可在发育中融合并形成中央液泡。液泡膜上的泵和转运体建立离子与代谢物梯度，细胞液因而能够积累无机离子、有机酸、糖、色素和防御化合物。水进入液泡所产生的膨压既支撑柔嫩组织，也为细胞扩张提供驱动力；液泡还参与蛋白质贮藏、细胞内降解、酸碱度（pH）与离子稳态。花瓣和果皮中的花青素常位于液泡内，种子中的蛋白贮藏液泡则可形成糊粉粒或蛋白体。液泡是组成随组织功能和发育阶段改变的多功能区室。

中央液泡把大部分胞质挤成靠近细胞周缘的薄层，肌动蛋白束与肌球蛋白 XI（myosin XI）参与内质网、线粒体、过氧化物酶体等结构的长距离运动，并产生容易在大型细胞中观察到的胞质流动。运输速率和轨迹会随细胞类型、温度与信号改变，可以缩短大细胞内扩散所需的时间；不同细胞器的运动路线和速度仍由各自的运输连接与局部环境决定。相关分子装置见植物细胞骨架。

贮藏内含物与矿物晶体¶

淀粉以半结晶颗粒贮存在质体中。贮藏器官的淀粉粒常围绕一个或多个形成中心逐层增大，其形状、大小和层纹受植物种类、组织与颗粒含水状态影响；层纹反映颗粒内部多层次的结晶和非晶结构。叶绿体中昼间形成的暂时淀粉与种子、块茎淀粉体中的贮藏淀粉还具有不同的周转节律。薄壁组织的贮藏对象具有多样性，可分别以淀粉、水、蛋白质、脂质或专门代谢物为主。

中性脂质主要装入脂滴。脂滴具有三酰甘油等构成的疏水核心，表面是来自内质网的磷脂单分子层及相关蛋白；种子脂滴常富含油体蛋白（oleosin），后者限制脂滴融合，并在种子脱水、吸胀和萌发时帮助维持稳定。² 传统形态学所说的“圆球体”或“油体”常包含这一类结构。脂滴由磷脂单分子层包围，植物细胞内主要的酸性降解区室则是液泡。

草酸钙可在特化的含晶细胞或液泡内形成针晶、簇晶、柱晶等形态。晶体形成受到细胞调控，可参与钙稳态，也可能降低植食者取食；其功能需结合发生位置和实验检验判断。³ 碳酸钙形成的钟乳体、二氧化硅沉积以及蛋白体、单宁体等内含物同样具有类群和组织特异性，切片中的存在记录与全株功能属于不同层次的证据。

生长中的细胞壁材料系统¶

相邻幼细胞之间通常有富含果胶的中胶层，初生壁位于各细胞质膜外侧。初生壁由纤维素微纤丝（cellulose microfibril）、半纤维素（hemicellulose）、果胶（pectin）和多种壁蛋白构成，含大量水，并在生长过程中持续重排。纤维素合酶复合体（cellulose synthase complex）在质膜内移动，把葡聚糖链输出并组装为微纤丝；皮层微管（cortical microtubule）阵列可影响其运动方向。果胶和多数半纤维素在高尔基体（Golgi apparatus）中合成后经胞吐送入壁内。现代模型强调多种聚合物相互穿插，并在局部接触处共同承载。⁴

膨压为细胞扩大提供力，初生壁在特定方向和位置发生受控屈服，新合成材料同时补入。扩张蛋白（expansin）、木葡聚糖内转糖苷酶／水解酶（xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase，XTH）、果胶甲酯酶（pectin methylesterase）以及多类水解酶和转移酶会按组织背景改变聚合物相互作用。皮层微管参与组织纤维素沉积方向，壁的力学状态又可反馈到微管排列。细胞形状由膨压、壁材料的各向异性、相邻细胞约束和局部生长调控共同产生；紧密排列的薄壁细胞因力学与几何约束可接近十四面体，十四面体只是自然组织形状的一种近似。

某些细胞停止或减慢扩张后，在初生壁内侧沉积次生壁。次生壁常具有多层取向不同的纤维素微纤丝，并可富集特定半纤维素和木质素（lignin）。木质化增强抗压、抗弯和疏水性质，使木质部细胞既能支持植物体，也能在负压下维持输水通道。角质和蜡主要形成地上器官表面的角质层；木栓质常沉积于周皮和内皮层等屏障组织。矿化、木质化、角质化和木栓化发生在不同细胞和壁域，形成多种成熟壁类型。

次生壁通常保留纹孔作为细胞间通路。成对纹孔是相邻次生壁未加厚或少加厚的区域，纹孔膜由两侧初生壁和中胶层构成；具缘纹孔的次生壁向纹孔腔上方隆起。在许多针叶树管胞中，纹孔膜分化为中央纹孔塞与外围辐射状纹孔缘，形成纹孔塞—纹孔缘（torus–margo）构造，压差过大时可封闭通路；其他维管植物具有不同纹孔膜结构。

胞间连丝则贯穿初生壁，使相邻细胞的质膜和胞质保持连续。其中央的连丝微管（desmotubule）源自内质网，周围胞质套构成受调节的共质体通路。颈部胼胝质（callose）的合成与水解能改变通透性，蛋白质、核糖核酸（ribonucleic acid，RNA）和发育信号能否通过还取决于货物性质与主动调控。⁵ 初生胞间连丝可在细胞板形成时建立，次生胞间连丝可在已有壁上后生形成；纹孔是壁的形态区域，胞间连丝则是跨壁的膜性通道。

细胞分裂与分生组织¶

植物细胞通过建造细胞板完成胞质分裂。许多植物细胞在有丝分裂前形成早前期带（preprophase band），标记未来分裂面的大致位置；核膜破裂后，微管在无动物型中心体的条件下组织纺锤体。末期出现成膜体（phragmoplast），来自高尔基体等膜系统的囊泡沿其中央汇集、融合为细胞板。细胞板由中央向外扩展，最终与母细胞质膜及原有细胞壁连接，并形成两侧新质膜、初生壁和中胶层。成膜体是引导细胞板建成的动态微管—微丝结构，细胞板则是其中央逐步形成的新隔壁。⁶

持续或周期性产生新细胞的组织称为分生组织。茎端和根端分生组织支持初生生长，维管形成层与木栓形成层等侧生分生组织支持许多植物的次生生长，节间或叶基部保留的居间分生组织则允许局部继续伸长。位置分类描述分生组织处在植物体何处；原分生组织、初生分生组织和次生分生组织等发生术语描述它们所处的发育阶段或来源，两套术语从不同维度描述分生组织。

分生组织包含空间状态不同的细胞。以被子植物茎端为例，中央区维持干细胞及其组织中心，外围区不断产生叶或花等侧生器官原基，内部肋状区贡献茎轴组织；WUSCHEL–CLAVATA 等反馈回路参与稳定干细胞数目。⁷ 根端具有静止中心及周围起始细胞，具体组织见根的结构、发育与共生界面。分生组织细胞的命运受谱系、位置、激素和机械环境共同影响。

成熟细胞的再生能力随细胞身份和诱导条件而异。薄壁细胞在创伤、培养或正常次生生长条件下可能重新进入细胞周期，形成愈伤组织、不定器官或新的分生组织；其他高度分化细胞则很难恢复增殖。植物细胞全能性是一种需要适当条件才能表现、且在不同细胞间分布不均的能力。⁸

三套组织系统¶

成熟的维管植物通常可从表皮、基本和维管三套组织系统理解。它们贯穿根、茎、叶和生殖器官，但在不同器官中采用不同细胞组合。表皮组织系统建立植物体与环境之间的保护、吸收、气体交换和感知界面；基本组织系统承担光合作用、贮藏、通气、短距离运输与机械支撑；维管组织系统完成水、无机离子、同化物和信号的长距离运输，并构成重要的轴向支撑。传统的保护组织、薄壁组织、机械组织、输导组织和分泌组织按功能与细胞形态分类，与按器官连续性划分的三套组织系统形成交叉关系。¹

表皮与周皮¶

幼嫩器官的表皮通常由一层紧密排列的生活细胞组成。地上表皮外壁分泌角质（cutin）和蜡形成角质层，气孔通过一对保卫细胞调节气体交换和蒸腾；根毛由根表皮细胞伸长形成，增大与土壤接触的面积。毛状体可为单细胞或多细胞，可承担反射辐射、减少失水、机械阻隔或分泌等功能。它们的形态和密度是发育程序与环境共同作用的结果。⁹

具有显著次生生长的茎和根会以周皮替代被撑裂的表皮。周皮由木栓形成层产生，向外形成木栓层，常向内形成栓内层；皮孔为内部生活组织与外界交换气体提供低阻区域。细胞排列、壁的栓化／角质化、表面蜡质以及气孔或皮孔等可控通路共同决定保护功能。

基本组织与机械支持¶

薄壁组织由形态和功能多样的生活薄壁细胞构成。叶肉薄壁细胞富含叶绿体，贮藏薄壁细胞可积累淀粉、脂质或蛋白质，储水组织具有大液泡，通气组织形成连通的胞间隙。传递细胞在与筛管、腺体或胚乳等交换旺盛的界面形成壁内突起，增加质膜面积并容纳更多转运装置。薄壁细胞间隙可由细胞分离形成，也可由细胞裂解形成；前者不意味着组织受损。

厚角组织的生活细胞具有不均匀加厚而仍可延展的初生壁，常在幼茎、叶柄和叶脉周围提供柔韧支撑。厚壁组织的纤维和石细胞具有较厚、常木质化的次生壁，成熟时多已死亡，分别适合形成长轴向增强材料或局部坚硬单元。梨果肉中的石细胞团、种皮和坚果壳中的厚壁细胞说明同一细胞类别可形成不同尺度的机械结构。植物体的承载还同时依靠膨压、组织几何和维管束排列。

木质部与韧皮部¶

木质部包括管胞、导管分子、纤维和薄壁细胞。管胞通过纹孔在相邻细胞间输水；多个导管分子的端壁穿孔后首尾相接，形成导管。输导细胞在分化中沉积有特定纹饰的次生壁，随后液泡膜破裂并发生自溶，留下低阻的中空通道。¹⁰ 成熟管胞和导管分子死亡，木质部薄壁细胞仍参与径向运输、贮藏和损伤响应，纤维则主要承担支撑。

被子植物韧皮部的筛管由筛管分子纵向连接而成，筛板孔沟通相邻细胞。筛管分子成熟时失去细胞核，并选择性降解部分细胞器，但保留质膜和受控代谢；伴胞通过大量胞间连丝与其形成生理单位，支持装载、维持和信号交换。¹¹ 裸子植物等类群以筛胞为主要输导细胞，并由斯特拉斯堡细胞（Strasburger cell）等相关细胞提供代谢支持。筛管、筛胞、伴胞、韧皮薄壁细胞和纤维的组合随类群和器官改变，共同构成长距离运输组织。

分泌结构与组织边界¶

植物分泌结构既可位于表面，也可埋在组织内部。腺毛把挥发性萜类、黏液或防御物质释放到表面；蜜腺分泌富糖液体，排水器通过水孔和末端木质部排出吐水。盐腺、消化腺和珠柄分泌结构只见于特定类群，其产物和释放方向须由解剖位置与化学证据判断。

内部结构包括单个分泌细胞、成群分泌组织、分泌腔、树脂道和乳汁管。分泌腔或道可由细胞彼此分离形成，也可由部分细胞裂解形成；周围上皮细胞向腔内释放树脂、精油或黏液。乳汁管可来自一个细胞持续伸长分枝，也可由多个细胞连接形成，乳汁是含橡胶粒、萜类、生物碱、蛋白质等成分的复杂分散体系。松属树脂道、柑橘果皮油腔和橡胶树乳汁管具有不同的发生路线；切片中的“空腔”还需结合周围细胞和分泌物性质鉴定。

组织边界还具有运输和信号意义。表皮隔开植物体与外界，内皮层把根的皮层与中柱分开，维管鞘、束鞘或分泌上皮则建立局部代谢界面。胞外的质外体和经胞间连丝连续的共质体在这些边界处被选择性连接或阻断，细胞身份、壁性质与通路状态因而共同定义组织功能域。

从切片到细胞图谱¶

植物组织学首先依靠连续切片和离析材料重建三维关系。徒手或石蜡切片能显示组织位置，木质素、木栓质、淀粉和脂质的组织化学染色帮助判断成分，透射与扫描电镜可解析纹孔、筛板、胞间连丝和壁层。制样会造成收缩、溶出脂质或破坏膨压，切面方向也会把长管状细胞显示为圆形截面；形态鉴定必须结合多个切面和发育序列。

荧光标记、谱系追踪、细胞类型特异启动子和活细胞成像把静态结构转化为动态过程。遗传扰动可检验某个调控因子是否参与细胞命运或壁建成，但突变后的形态同时受补偿生长和组织力学影响。单细胞／单核转录组能够拆分以往混在一起的细胞状态，空间转录组则帮助把表达谱重新放回组织位置；细胞分离对带壁细胞的大小和脆弱性具有选择偏差，转录相似也不自动等同于谱系关系或功能相同。¹² 可靠的组织解释仍需要形态、空间定位、发育时间和功能扰动相互校验。

参考资料与延伸阅读¶