植物呼吸与全株碳收支¶

植物呼吸作用（plant respiration）把糖、有机酸、脂质等底物中的电子汇入线粒体电子传递链，并把释放的自由能分配给 ATP 合成、物质转化和热。呼吸在昼夜持续进行：白天的绿色叶片同时发生光合作用与呼吸，根、茎、花、果实和种子等非绿色器官则依靠输入或储存的有机碳维持代谢。光合作用储存还原力并产生 O\(_2\)，呼吸从有机物取出电子并还原 O\(_2\)，二者由多条中间代谢相连。

呼吸速率随器官功能、发育阶段、底物、温度和氧供应改变。理解整株碳收支，既要知道电子从哪里进入线粒体、经过哪条支路，也要区分碳被用于合成新组织、维持现有结构，还是在缺氧、成熟和采后损伤中改走其他路线。植物特有的呼吸支路由此进入昼夜碳预算；叶绿体怎样固定并输出有机碳，见光合作用。

植物呼吸的能量与合成网络¶

糖酵解、三羧酸循环与磷酸戊糖途径¶

叶片输出的蔗糖、夜间降解的淀粉以及库器官储藏物先转成己糖磷酸。植物在胞质和质体中都有糖酵解同工系统，把碳流导向磷酸烯醇式丙酮酸与丙酮酸；线粒体丙酮酸脱氢酶生成乙酰-CoA，三羧酸循环再产生 NADH、泛醇和有机酸骨架。反应化学分别见糖酵解与三羧酸循环。

植物三羧酸循环既供电子，也向氨基酸、四吡咯和其他合成途径输出有机酸；光下叶片可呈非循环或分支通量，黑暗异养组织则更接近完整氧化的闭合计量。胞质与质体氧化磷酸戊糖途径提供 NADPH 和五碳糖，在基础代谢中持续分担通量，并可在伤害、盐旱、衰老或快速合成时增强。

缺氧时电子传递链受限，糖酵解仍可通过乳酸脱氢酶或丙酮酸脱羧酶—乙醇脱氢酶再生 NAD\(^+\)。许多植物组织早期可短暂积累乳酸，随后乙醇发酵占比提高；实际组合受组织、pH、底物和缺氧程度影响。发酵只能回收糖酵解的少量 ATP，水稻等耐涝植物的存活还依赖通气组织、糖供应、代谢抑制和复氧修复。萌发油料种子的脂肪酸先在过氧化物酶体分解，再经乙醛酸循环保留碳用于糖异生，见植物乙醛酸循环。

线粒体电子传递的植物支路¶

植物线粒体保留复合物 I—III—IV 的细胞色素主路：NADH 经复合物 I、泛醌、复合物 III、细胞色素 c 和复合物 IV 把电子交给 O\(_2\)，复合物 I、III、IV 建立质子动力势，ATP 合酶利用质子回流。琥珀酸脱氢酶和多种其他脱氢酶也把电子送入泛醌池。呼吸链、质子计量和抑制剂的通用化学见电子传递与氧化磷酸化。

植物另有位于内膜两侧的 II 型 NAD(P)H 脱氢酶，可把基质或胞质侧 NAD(P)H 的电子直接交给泛醌而不泵质子；替代氧化酶（alternative oxidase，AOX）则从泛醇取得电子并直接把 O\(_2\) 还原为水，绕过复合物 III 与 IV，同样不在这一段泵质子。若电子先经过复合物 I，前段仍可保存部分能量；若由非耦联替代脱氢酶进入再经 AOX 离开，ATP 产率更低。¹

AOX 可在过量还原力、寒冷、病原或其他胁迫下限制泛醌池过度还原，并与叶绿体输出和光呼吸 NADH 交换相互作用；某些天南星科等产热花序大量使用替代呼吸，把自由能转成热并帮助挥发气味。AOX 也参与果实成熟等代谢重排，可与细胞色素主路同时分担电子；其净效应随组织和状态而变。氰化物对复合物 IV、羟肟酸（salicylhydroxamic acid，SHAM）对 AOX 的差异常用于离体测定，但 SHAM 还影响其他酶，活体支路通量需要结合氧同位素等方法估计。

其他耗氧酶与呼吸商¶

植物还有许多位于线粒体呼吸链之外的耗氧反应。质体中的多酚氧化酶在组织破损后接触液泡酚类，参与马铃薯、苹果等切面褐变以及茶叶加工中的酚氧化；质外体抗坏血酸氧化酶改变抗坏血酸氧化还原状态；过氧化物酶体乙醇酸氧化酶属于光呼吸。它们会影响 O\(_2\) 消耗、颜色或信号，但所在区室、电子供体和生理功能各异。红茶氧化与绿茶护绿也主要通过组织破坏、温度和酶—底物接触来调控。

呼吸商（respiratory quotient，RQ）定义为 CO\(_2\) 释放与 O\(_2\) 吸收的摩尔比。完全氧化糖时理论值约为 1，较还原的脂质常低于 1，有机酸可能高于 1；蛋白质、混合底物、硝酸同化、发酵、光呼吸和 CO\(_2\) 再固定都会改变实测值。RQ 可提示底物变化，确定开放植物组织的实际底物还需结合代谢物、同位素或通量证据。²

昼夜生长中的全株碳收支¶

叶片总羧化经过光呼吸和光下呼吸后形成净同化，净同化碳再分给暂时储存、远距离输出、结构生长和防御。夜间及非绿色器官的呼吸继续消耗底物。生长呼吸描述把底物转成新生物量所需的能量和碳损失，维持呼吸则支持离子梯度、蛋白周转、修复和稳态；两者是预算概念，实际分子过程相互交织。

光照增强时，碳同化能否转成生长还受韧皮部装载、果实和分生组织容量限制；库容量较小时，糖和淀粉积累会反馈改变磷酸盐回流、基因表达和叶片光合容量。快速生长或灌浆库则可维持同化物输出并延缓反馈抑制。昼夜碳预算需要同时测量叶面积持续时间、冠层受光、器官呼吸和库增长，中午一片叶的峰值只是其中一个瞬时参数。叶片固定碳的机制见光合作用，同化物的装载、运输与库反馈见韧皮部运输与源—库关系。

冠层光能利用与作物产量¶

作物产量可概念性分解为生育期入射光中被冠层截获的部分、截获辐射转成生物量的效率，以及生物量进入收获器官的比例。常用框架写成

其中 \(S_{\mathrm{PAR}}\) 是光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR），\(\varepsilon_i\) 为截获效率，\(\varepsilon_c\) 为辐射利用效率，\(\varepsilon_p\) 为收获指数。呼吸、温度、水分、营养和胁迫都包含在季节尺度的有效效率中。田间平均太阳能转化比例远低于叶片最佳瞬时量子效率，具体数值会随作物、地区、季节和统计口径变化。³

合理密植、叶角和冠层层次可改善光分布，延长健康叶面积持续时间可增加季节截光；对应因素确为限制时，水肥管理才会提高 \(\varepsilon_c\)，过量氮则会增加倒伏、病害、呼吸成本与环境损失。通风或设施 CO\(_2\) 供应的效应取决于光、温度和库容量。亚硫酸氢钠影响光呼吸或环式电子流的试验结果缺乏跨作物稳定性，现阶段只适合按具体作物与条件评价。

育种和工程可瞄准 Rubisco 激活、光保护松弛、电子流、光呼吸旁路或 C\(_4\)/CAM 组装，但额外固定的碳还须被根、茎、果实和种子接收。叶片光合速率、截获辐射、养分获取、库强度与收获指数共同决定产量，单项提高后的增益会受其余环节限制。

收获后呼吸与贮藏¶

成熟种子在形成和灌浆中经历强烈合成与呼吸，脱水后代谢显著降低。多数作物的正常型种子可以降低含水量并低温保存，水分与温度共同决定寿命；顽拗型种子则在脱水时受损。油料与淀粉种子的安全含水量还受温度、种皮、初始质量和计量基准影响，需要按种类确定。低氧可抑制呼吸，也会增加发酵和失活风险，种质库标准通常以合适干燥、密封和低温为核心。⁴

苹果、梨、香蕉、番茄等呼吸跃变型果实在成熟启动附近出现乙烯自催化和呼吸上升，标志一组成熟程序展开。葡萄、草莓、柑橘等非跃变型果实缺少同样的自催化峰，但仍呼吸、感受乙烯并经历受多激素调节的成熟。低温和控制气氛可降低呼吸、乙烯作用和失水，O\(_2\) 过低或 CO\(_2\) 过高则会引起发酵、异味或生理障碍，适宜范围随品种而变。

块根、块茎和其他贮藏器官在收获、切伤或搬运后常出现伤呼吸，愈伤和周皮形成需要能量。甘薯等作物的预愈伤处理利用适当温湿度促进伤口封闭，随后再转入较低温贮藏；俗称“发汗”的现象只是这一过程中的水分与温度表现。田间的中耕、灌水、温水浸种等操作在改善根区氧、温度、病原或萌发条件时才有益，呼吸变化是这些环境改变后的一个代谢响应。

参考资料与延伸阅读¶