光合作用¶

光合作用把光能接到电子传递、跨膜质子动力势和无机碳同化上。产氧光合作用先在类囊体膜从水取得电子，再由叶绿体基质中的 Calvin–Benson 循环把 CO\(_2\) 还原为有机碳；色素组成、光系统装配、碳浓缩机制和气体扩散共同决定这条能量转换路线的工作范围。

光合碳从叶绿体输出后，还会进入蔗糖与淀粉分配、线粒体氧化、长距离运输和生长库。叶片瞬时固定碳的能力，只有经过冠层受光、全株呼吸和源—库分配，才会转化成生物量与可收获产量。光化学、碳同化和气体交换共同决定叶片净碳收益；有机碳怎样在线粒体中释放能量并进入昼夜碳预算与冠层产量，见植物呼吸与全株碳收支。

气体交换、电子传递与碳同化¶

光合作用的认识来自多代实验的接续。van Helmont 的柳树盆栽称量排除了“增加的全部质量来自土壤”，但他把增重主要归于水，并未发现 CO\(_2\) 固碳；Priestley 观察到绿色植物能恢复被燃烧或动物呼吸改变的空气，Ingenhousz 又限定这种作用发生在光下的绿色组织。Senebier 与 de Saussure 把 CO\(_2\)、水和增重联系起来，Sachs 以遮光叶片的淀粉反应显示光照与碳水化合物积累的关系，Engelmann 则用需氧细菌在不同波长照射的藻丝周围聚集，得到早期作用光谱。¹

20 世纪的实验进一步拆开了“放氧”和“固定碳”。Hill 发现离体叶绿体在光下可用人工电子受体接受来自水的电子并释放 O\(_2\)，表明水氧化可以在没有同步 CO\(_2\) 还原的实验体系中发生；2,6-二氯酚靛酚（2,6-dichlorophenolindophenol，DCPIP）在氧化态呈蓝色、还原后褪色，因而可作为这类实验的可见电子受体。随后以 H\(_2{}^{18}\)O 等同位素示踪证明释放的分子氧来自水，而 Calvin、Benson、Bassham 等人的放射性碳示踪解析了 CO\(_2\) 进入三碳糖磷酸并再生受体的循环。

产氧光合作用的总结果常缩写为

其中 \((\mathrm{CH_2O})\) 表示平均还原程度的碳单位，细胞实际通过多步反应把 CO\(_2\) 接入代谢物。反应可分为两条紧密耦联的主线：类囊体膜上的光反应从水取得电子，生成还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate，NADPH）和质子动力势；叶绿体基质中的 Calvin–Benson 循环使用 NADPH 与 ATP 固定 CO\(_2\)。传统所谓“暗反应”仍依赖光反应提供的 ATP、NADPH 以及光调节建立的酶活性，进入黑暗后只能短暂利用已有代谢池。

不产氧光合作用、产氧光合作用、化能无机营养和多种微生物固碳途径是独立演化并发生不同组合的代谢策略；相应比较见微生物的光能营养与碳同化。

叶绿体膜系中的光反应与碳同化¶

叶绿体的外、内包膜围成基质，基质内部的类囊体膜再围成独立的类囊体腔。高等植物类囊体常垛叠为基粒，并由基质片层连接。光系统 II（photosystem II，PSII）及其主要捕光复合体在垛叠区较富集，光系统 I（photosystem I，PSI）和 ATP 合酶多位于基质暴露区与基质片层，细胞色素 b\(_6\)f 则连接两套系统；蛋白质会在状态转换和修复过程中重新分布，使这种侧向异质性保持动态。

光反应所需的低质子通透性膜、反应中心与移动电子载体集中在类囊体膜上，Calvin–Benson 循环、淀粉合成和多种氮硫代谢反应则位于基质。磷酸丙糖、磷酸盐、苹果酸和其他代谢物穿过叶绿体包膜，把光合碳与胞质蔗糖合成、线粒体呼吸和过氧化物酶体光呼吸连接起来。细胞器结构、蛋白质输入和内共生来源见叶绿体与质体分化。

光合色素与激发态去路¶

叶绿素、类胡萝卜素与藻胆素¶

陆生植物主要含叶绿素 a 和 b。两者都有以 Mg\(^{2+}\) 为中心、由卟啉衍生的二氢卟吩环和疏水植醇尾；叶绿素 b 在环上以甲酰基取代叶绿素 a 的一个甲基，因而吸收峰和蛋白结合环境不同。叶绿素 a 存在于反应中心与天线复合体，叶绿素 b 主要进入捕光复合体并扩展蓝光区的吸收。叶绿素 a/b 比、叶绿素／类胡萝卜素比随物种、叶龄、光环境和营养状态连续变化，C\(_3\)、C\(_4\)、阳生或阴生类型之间可能有统计趋势而无固定比例。

胡萝卜素是不含氧的 C\(_{40}\) 类胡萝卜素，叶黄素类则含氧；\(\beta\)-胡萝卜素、叶黄素、紫黄质、玉米黄质等既可把部分激发能传给叶绿素，也能淬灭三线态叶绿素、单线态氧或过量激发能。蓝细菌、红藻等类群还以藻蓝蛋白、藻红蛋白和别藻蓝蛋白等藻胆蛋白组织开链四吡咯色团。叶绿素、菌绿素和藻胆素的不同组合反映光合谱系与光环境的多样化，陆生植物的叶绿素 a/b 体系只是其中一种。²

有机溶剂能从组织中提取色素，薄层或柱层析可按极性分开叶绿素与类胡萝卜素；碱处理皂化叶绿素的酯键后，水溶性的叶绿素衍生物与非皂化类胡萝卜素进入不同相。酸使中心 Mg\(^{2+}\) 脱出而形成褐色脱镁叶绿素，铜或锌可重新配位产生绿色衍生物。这些离体反应说明色素化学，活体捕光复合体还具有特定蛋白环境和天然装配状态；提取溶剂与比例也应按组织和测定目标校准。

吸收光谱、作用光谱与激发态¶

吸收光谱记录色素或组织在不同波长吸收光的能力，作用光谱记录不同波长驱动某一光合响应的效率。叶绿素在蓝光和红光区吸收较强，类胡萝卜素主要吸收蓝至蓝绿光，完整叶片仍能利用相当一部分绿光，且绿光穿透叶肉和冠层的深度较大。Engelmann 实验所得作用谱综合了色素吸收、能量传递、电子传递和细菌行为；整叶量子效率还需以完整组织的作用光谱或气体交换测量。

色素吸收光子后进入激发单线态。较高激发态会很快以内转换回到最低激发单线态，随后有四类相互竞争的出口：把激发能传给邻近色素、在反应中心触发电荷分离、以热耗散，或以荧光返回基态。部分分子可经系间窜越进入寿命更长的三线态，并可能把能量转给 O\(_2\) 形成单线态氧；类胡萝卜素淬灭和其他光保护因而不可缺少。蓝光单个光子的能量高于红光，多余能量在进入共同的最低激发态时散失为热；叶片的实际量子效率还受吸收比例、天线传递与光系统状态影响。

叶绿素溶液在透射光下呈绿色、从侧面观察可见红色荧光；完整叶片中，大部分激发能被光化学或热耗散竞争，荧光相对较弱。暗适应后的 \(F_\mathrm{v}/F_\mathrm{m}\)、光下 PSII 有效量子产额和非光化学淬灭（non-photochemical quenching，NPQ）可分别提供反应中心潜在效率、实际光化学分配和热耗散线索。它们受暗适应、叶龄、PSI 荧光、天线状态和测量光影响，需要与气体交换及实验条件合读；单一荧光值与整株生长率之间还隔着碳同化、呼吸和资源分配等过程。³

叶绿素代谢与发育、衰老¶

高等植物的四吡咯合成从谷氨酰-tRNA 经 C\(_5\) 路径形成 5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）。多步反应形成原卟啉 IX 后，铁螯合酶把它导向血红素支路，Mg 螯合酶则建立叶绿素支路；后续甲基化和成环产生原叶绿素酸酯，原叶绿素酸酯氧化还原酶还原 D 环，再经酯化等步骤形成叶绿素 a，叶绿素 a 氧化酶参与叶绿素 b 的生成。

被子植物主要使用需要光触发的光依赖型原叶绿素酸酯氧化还原酶（light-dependent protochlorophyllide oxidoreductase，LPOR），因此暗生幼苗积累原叶绿素酸酯并形成黄化质体，见光后迅速绿化。许多蓝细菌、藻类、苔藓、蕨类和裸子植物还保留结构上与氮化酶相关的暗操作型原叶绿素酸酯氧化还原酶（dark-operative protochlorophyllide oxidoreductase，DPOR），能够在适当条件下于黑暗中完成相应还原；具体能力随谱系而分布。氮、镁、铁等供应、氧、温度和光照会通过前体、酶与质体发育共同影响绿化。

衰老叶片先把叶绿素 b 转回 a，再由 SGR/NYE 类 Mg 脱螯合酶、脱植醇酶、脱镁叶绿酸 a 加氧酶（pheophorbide a oxygenase，PAO）和红色叶绿素分解物还原酶等依次拆解。开环产物经过修饰成为叶胆素并转入液泡。叶绿素酶可在特定组织或损伤情境中工作，正常衰老的主要起始步骤则依植物与组织而定。受控降解既使捕光复合体解体并回收氮，也避免游离叶绿素中间体受光后生成活性氧。⁴

捕光天线与反应中心¶

叶绿素和类胡萝卜素由蛋白质精确定位后形成捕光天线。色素间主要传递激发能而非净电荷，距离、取向、能级和蛋白环境共同决定速率；能量总体流向较低能级的反应中心，同时与荧光、热耗散和反向转移竞争。具体传递网络包含多条路径，效率随天线状态和光环境改变。

PSII 与 PSI 各含核心天线和反应中心，外围 LHCII、LHCI 进一步扩大截光面积。反应中心吸收激发能后形成跨膜电荷分离：供体被氧化、受体被还原，光能由此进入较长寿命的氧化还原状态。P680 与 P700 是两套反应中心特殊叶绿素相关的光谱名称；一个功能性“光合单位”包含数百个色素和多种蛋白，其大小会随物种与光适应改变。

外围捕光复合体（light-harvesting complex，LHC）蛋白多由核基因编码并输入叶绿体，PSI、PSII 反应中心和电子传递复合体则由质体与核基因共同编码和装配。两套基因组共同贡献亚基、装配因子和调节蛋白。

光系统 II 的水氧化¶

PSII 的反应中心 P680 被激发后，把电子依次交给脱镁叶绿素、固定的 Q\(_\mathrm{A}\) 和可交换的 Q\(_\mathrm{B}\)。连续两次光化学周转使 Q\(_\mathrm{B}\) 获得两个电子，并从基质侧取得两个 H\(^+\) 形成质体醌醇 PQH\(_2\)，随后进入膜内质体醌池。氧化的 P680\(^+\) 具有很强氧化能力，经 D1 蛋白上的 TyrZ 从放氧复合体取得电子。

放氧复合体的催化核心为 Mn\(_4\)CaO\(_5\) 簇，周围蛋白、水分子和 Cl\(^-\) 共同建立质子与电子转移环境。每次稳定的电荷分离把催化中心沿 Kok 的 S\(_0\)—S\(_4\) 状态推进一步；短寿命 S\(_4\) 形成 O—O 键并释放 O\(_2\) 后回到 S\(_0\)。暗适应样品以 S\(_1\) 为主，闪光遗漏、双重命中和群体不同步会改变放氧振荡；按闪光次数预测产氧量时需要考虑这些偏离理想相位的因素。⁵

Hill 反应把这一供体侧过程与人工受体连接起来：光照的离体类囊体可还原铁氰化物、DCPIP 等受体并同时放氧，即使体系中没有 CO\(_2\) 固定。它证明水氧化和碳同化可以在实验上拆分。DCPIP 在此作为人工末端受体，褪色速率还受叶绿体完整性、色素遮光、温度和受体浓度影响。

Z 型电子传递链¶

PQH\(_2\) 在细胞色素 b\(_6\)f 的 Q\(_\mathrm{o}\) 位点被氧化，电子分叉进入 Rieske 铁硫蛋白—细胞色素 f 支路与细胞色素 b\(_6\) 支路。完整 Q 循环把一对电子交给两个质体蓝素，并使类囊体腔侧净增加质子。质体蓝素是含铜的可溶蛋白，在腔侧把电子逐个交给 P700\(^+\)。

PSI 再次用光激发电子，电子经 A\(_0\) 叶绿素、A\(_1\) 叶绿醌和 F\(_\mathrm{X}\)、F\(_\mathrm{A}\)、F\(_\mathrm{B}\) 铁硫中心到达铁氧还蛋白。铁氧还蛋白—NADP\(^+\) 还原酶（FNR）把两个单电子汇合，连同基质侧 H\(^+\) 把 NADP\(^+\) 还原为 NADPH。线性电子流可概括为

把各载体按氧化还原电势排列会出现两个由光激发造成的“上坡”，构成 Z 型图。单纯的远红光使整体量子产额下降，即红降；远红光与较短波红光同时照射产生超过两者单独效应之和的 Emerson 增益。它们为两套光化学系统协同提供了关键生理证据，光谱、氧化还原和分离复合体等多类实验又共同建立了两光系统模型。

按理想线性通路，每从两分子水取出四个电子并形成一分子 O\(_2\)，PSII 与 PSI 至少各完成四次光化学激发，即最低八个吸收光子，并形成两分子 NADPH。完整叶片还存在天线损失、光系统激发不平衡、循环与替代电子流，入射光子需求和 ATP 产额因而随环境与光系统状态改变。

质子动力势与光合磷酸化¶

水氧化直接把 H\(^+\) 释放到类囊体腔，PQ 在基质侧取得质子而在 b\(_6\)f 处向腔侧释放，Q 循环进一步放大这种定向转移。结果是腔侧酸化、基质侧相对碱化并带负电。类囊体质子动力势（proton motive force，pmf）同时包含膜电势 \(\Delta\psi\) 与 pH 差，高等植物的离子通量会在两项之间动态重新分配。

叶绿体 CF\(_\mathrm{o}\)CF\(_1\)-ATP 合酶让 H\(^+\) 从腔侧回到基质，并以旋转催化合成 ATP。高等植物叶绿体 ATP 合酶常见 c\(_{14}\) 环，每旋转一周形成三个 ATP，仅 F\(_\mathrm{o}\) 部分便约需 \(14/3\) 个 H\(^+\)/ATP；磷酸盐运输、质子泄漏、膜电势分配和酶调节还会影响有效成本。每个 ATP 的质子成本因此由 c 环化学计量及完整系统状态共同决定。酸—碱跃迁实验即使在黑暗中也能由人工 \(\Delta\mathrm{pH}\) 驱动离体叶绿体合成 ATP，为化学渗透偶联提供了直接证据；完整原理见化学渗透与 ATP 合成。

线性电子流同时生成 NADPH 和 ATP，但其 ATP/NADPH 输出往往低于碳同化及相关运输的需求。围绕 PSI 的循环电子流把铁氧还蛋白侧电子送回 PQ／b\(_6\)f 通路，增加质子动力势而不净生成 NADPH 或 O\(_2\)；被子植物主要有 PGR5/PGRL1 相关路线和 NDH 复合体路线。循环电子流还限制 PSI 受体侧过度还原并促进光保护，可由多种氧化还原与能量状态触发。⁶

铁氧还蛋白也可把电子交给 O\(_2\)，形成 Mehler 反应；超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶等随后把活性氧还原为水，构成水—水循环的一部分。这条“假环式”出口可暂时接收电子并促进质子梯度，同时产生需要抗氧化系统处理的活性氧，净效应包含能量缓冲与氧化成本。

激发能分配、光保护与修复¶

当天线吸收能量超过碳同化和其他电子出口的容量时，类囊体腔酸化会促进快速能量依赖型非光化学淬灭。PsbS 蛋白的质子化和紫黄质—花药黄质—玉米黄质循环改变 LHCII 中的能量耗散，使一部分激发能以热释放。低光恢复时，玉米黄质再环氧化为紫黄质；循环速率受光、腔 pH、抗坏血酸、氧和组织状态共同控制，强光与黑暗之间还可存在多种中间稳态。⁷

质体醌池的氧化还原状态还可调节 LHCII 磷酸化，使部分天线在 PSII 与 PSI 之间重新分配，这类状态转换适合缓和光谱不均衡。持续过量激发仍会造成光抑制，PSII 的 D1 蛋白尤其需要高周转修复：受损复合体从垛叠区解聚并移动到暴露膜区，D1 被蛋白酶清除，新合成 D1 插入后再装配放氧侧和天线。光抑制是损伤速率超过保护与修复速率的净结果；PSII 可逆下调、PSI 保护、活性氧清除和叶绿体回避运动可同时或先后参与。

Calvin–Benson 循环与三碳糖磷酸¶

羧化、还原与受体再生¶

核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco）把 CO\(_2\) 加到核酮糖-1,5-二磷酸（ribulose-1,5-bisphosphate，RuBP），形成的六碳中间体立即裂解为两分子 3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，3-PGA）。3-PGA 经磷酸甘油酸激酶消耗 ATP 形成 1,3-二磷酸甘油酸，再由 NADPH 依赖的甘油醛-3-磷酸脱氢酶还原为三碳糖磷酸。大部分三碳糖磷酸经异构、醛缩、转酮及磷酸酶反应重排为核酮糖-5-磷酸，最后由磷酸核酮糖激酶消耗 ATP 再生 RuBP。

按经典净计量，固定 3 CO\(_2\) 并输出一个三碳糖磷酸，需要 6 NADPH 和 9 ATP；换成每个 CO\(_2\) 是 2 NADPH 与 3 ATP。这个计量描述循环本体，光呼吸、无机碳浓缩、淀粉／蔗糖分配和跨膜运输还会增加额外成本；从入射光子反推固定碳量还需计入吸收和电子传递效率。

Calvin–Benson 循环与非氧化磷酸戊糖途径共享许多糖磷酸和重排反应，但净方向与能量来源不同。叶绿体氧化磷酸戊糖途径（oxidative pentose phosphate pathway，氧化 PPP）在光下受到抑制，可减少与固碳循环并行的耗能放碳；不同区室和胁迫下仍可有特定通量，见植物质体 PPP 的光暗调节。

光暗转换中的酶调节¶

光照使基质 pH 和 Mg\(^{2+}\) 状态改变，铁氧还蛋白—硫氧还蛋白系统还原并激活 FBPase、SBPase、PRK 和部分 GAPDH 调控位点；黑暗中 CP12 可与 PRK、GAPDH 形成抑制复合体。Rubisco 本身需要活性位点 Lys 被一分子非底物 CO\(_2\) 氨甲酰化并结合 Mg\(^{2+}\)，Rubisco 活化酶（Rubisco activase）则利用 ATP 清除占据活性位点的抑制性糖磷酸。高 pH、Mg\(^{2+}\)、氨甲酰化和活化酶共同决定 Rubisco 激活状态。⁸

暗适应叶片重新见光时，电子传递、质子动力势、酶激活、RuBP 池、气孔开放和叶肉传导以不同速度达到稳态，形成光合诱导期。强度波动的自然光下，这些时间尺度差异可造成显著碳损失；整日冠层碳收支还需把稳态光响应与动态诱导共同纳入。

三碳糖磷酸的分配¶

叶绿体中的三碳糖磷酸可经己糖磷酸形成 ADP-葡萄糖，由 ADP-葡萄糖焦磷酸化酶和淀粉合酶建立暂时性淀粉；也可由三碳糖磷酸／磷酸转运器与胞质 P\(_i\) 交换，进入胞质的蔗糖磷酸合酶—蔗糖磷酸磷酸酶路线。白天可同时合成淀粉和蔗糖，夜间再有节律地降解暂时性淀粉以维持碳供应；两条分流的比例由光周期、磷酸盐、源—库需求和物种决定。

三碳糖磷酸也为氨基酸、脂肪酸、有机酸、核苷酸和细胞壁材料提供碳。光合碳首先进入小分子代谢池，随后在不同区室和器官中合成糖、蛋白质、脂质等大类物质。淀粉与蔗糖反应化学见蔗糖代谢，长距离输出与库反馈由韧皮部运输与源—库关系承接。

光呼吸与二碳化合物回收¶

Rubisco 也能把 O\(_2\) 加到 RuBP，生成一分子 3-PGA 和一分子 2-磷酸乙醇酸（2-PG）。2-PG 会抑制多种碳代谢酶，必须及时回收。羧化与加氧竞争受叶绿体内 CO\(_2\)/O\(_2\) 比、温度以及 Rubisco 特异性影响；高温会降低 CO\(_2\) 在水中的相对溶解度并改变酶选择性，干旱诱导气孔关闭又降低叶内 CO\(_2\)，两者常增强 C\(_3\) 植物光呼吸。

回收跨越三个细胞器。叶绿体先把 2-PG 去磷酸化为乙醇酸；过氧化物酶体的乙醇酸氧化酶生成乙醛酸和 H\(_2\)O\(_2\)，过氧化氢酶限制后者积累，转氨作用形成甘氨酸；线粒体内两分子甘氨酸经甘氨酸脱羧酶复合体和丝氨酸羟甲基转移酶形成一分子丝氨酸，同时释放 CO\(_2\)、NH\(_3\) 并生成 NADH。丝氨酸回到过氧化物酶体，经羟基丙酮酸形成甘油酸，最后在叶绿体消耗 ATP 磷酸化为 3-PGA。

每两次 Rubisco 加氧从两个 2-PG 回收一分子 3-PGA，原有四个碳保住三个，另一个以 CO\(_2\) 释放；NH\(_3\) 还须由 GS–GOGAT 再同化。净过程消耗 ATP 与还原力并降低碳收益，同时清除会干扰代谢的 2-PG、连接碳氮与一碳代谢，并在部分环境中作为电子与能量出口。光呼吸因而同时具有不可避免的代价和维持代谢的功能。完整区室分工可与植物过氧化物酶体和氮同化合读。⁹

光照突然停止后，光合 CO\(_2\) 吸收迅速终止，而短时间内仍有光呼吸中间物被处理，可能形成暂时的 CO\(_2\) 释放峰。这个“光后 CO\(_2\) 猝发”受暗呼吸、代谢池和测量时间分辨率影响。定量比较需要直接测量气体交换或同位素通量；不同植物共同密闭后的存活时间还混入气体积累、耗氧和物种耐受差异。

C\(_4\) 光合作用的空间碳浓缩¶

C\(_4\) 植物先在叶肉细胞由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（phosphoenolpyruvate carboxylase，PEPC）固定 HCO\(_3^-\)，生成草酰乙酸，再转为苹果酸或天冬氨酸运往维管束鞘。C\(_4\) 酸在束鞘细胞脱羧，使 Rubisco 周围 CO\(_2\) 升高并压低加氧反应；三碳产物返回叶肉，由丙酮酸磷酸双激酶等再生磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate，PEP）。这套泵需要额外能量，却在高温、强光、低叶内 CO\(_2\) 环境中节省大量光呼吸成本。

经典上按主要脱羧酶分为 NADP-苹果酸酶、NAD-苹果酸酶和 PEP 羧激酶三型。玉米、甘蔗和高粱以 NADP-ME 路线为主，黍与多种苋属植物常以 NAD-ME 路线为主；PEPCK 在部分禾草中贡献明显。现代通量和酶定位研究显示同一叶片可并用多条脱羧路线，PEPCK 常作为 NADP-ME 或 NAD-ME 主路的补充，三型表示主通量倾向而非互斥的生化清单。¹⁰

多数 C\(_4\) 植物以花环解剖（Kranz anatomy）把叶肉与束鞘组织成两细胞循环，但 Bienertia、Suaeda aralocaspica 等少数藜科近缘植物可在一个细胞内用不同细胞质区和叶绿体群完成空间分隔。束鞘叶绿体的 PSII 和过氧化物酶体含量也依脱羧型与物种而变。

CO\(_2\) 泵通常降低补偿点、提高温暖条件下的氮和水利用效率，同时需要支付 PEP 再生和代谢物运输成本。在低温、弱光或高 CO\(_2\) 条件下，C\(_3\) 途径较低的 ATP 成本可能转成优势；两种途径的相对收益随环境而变。

CAM 的昼夜碳浓缩¶

典型景天酸代谢（Crassulacean acid metabolism，CAM）植物夜间气孔开放，胞质 PEPC 固定 HCO\(_3^-\) 为草酰乙酸，后者还原成苹果酸并以苹果酸形式储入液泡；白天苹果酸输出并由 NAD(P)-苹果酸酶或 PEPCK 等脱羧，释放的 CO\(_2\) 在气孔较闭合时供 Rubisco 使用。PEPC 承担初始夜间羧化，PEPCK 则可参与后续脱羧；夜间所需 PEP 多来自前一日积累的淀粉或可溶性糖。

完整日周期常分四相：夜间以 PEPC 净吸收 CO\(_2\) 的 I 相；黎明时 PEPC 与 Rubisco 可短暂并行的 II 相；白天气孔关闭、苹果酸脱羧供碳的 III 相；傍晚苹果酸接近耗尽、气孔可能重新开放并由 Rubisco 直接固定大气 CO\(_2\) 的 IV 相。各相长度会随水分、温度和发育改变，典型“夜开昼闭”之外还存在黎明和傍晚的过渡交换。¹¹

景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、部分大戟科和天门冬科等均有 CAM 谱系；冰叶日中花等兼性 CAM 植物可在干旱或盐胁迫下增强夜间酸积累，复水后返回以 C\(_3\) 为主。还有 CAM cycling 与 CAM idling 等弱净夜间取碳形式，主要回收呼吸 CO\(_2\)。夜间较低的叶—气蒸汽压差使 CAM 常有较高水分利用效率，但夜间扩散、PEP 来源和液泡储酸容量限制碳通量；缓慢生长是常见权衡，具体速率仍随物种和环境改变。

气体交换中的扩散与生化限制¶

净光合速率通常按单位叶面积、单位时间的 CO\(_2\) 净吸收量表示；它等于羧化所得碳减去光呼吸释放和光下线粒体呼吸等项。红外气体分析可同时测量叶室进出口 CO\(_2\) 与水汽，结合气孔导度、叶温和面积计算通量。总光合作用需要在净值之外估计光下呼吸与光呼吸，常用暗呼吸、低光响应或同位素方法提供约束。

光响应曲线在黑暗中表现为净放 CO\(_2\)；随光增强，净交换在光补偿点过零，初始斜率反映表观量子效率，随后受电子传递、CO\(_2\) 供应和代谢容量限制而趋于饱和。强光下速率降低可能来自气孔限制、热耗散、PSII/PSI 损伤或修复受限。补偿点和饱和点对应给定叶片、温度、CO\(_2\)、叶龄和测量历时，草本与木本、阳生与阴生植物的参数分布可能重叠。

CO\(_2\) 响应曲线可用叶间 CO\(_2\) 浓度 \(C_i\) 或估算的叶绿体浓度 \(C_c\) 作横轴。低 CO\(_2\) 区常受 Rubisco 羧化容量限制，中间区可受 RuBP 再生限制，高 CO\(_2\) 时三碳糖磷酸利用和无机磷回流也可能成为限制；气孔与叶肉传导决定大气 CO\(_2\) 能有多少到达叶绿体。C\(_4\) 植物通常具有较低 CO\(_2\) 补偿点，但不同浓缩泵泄漏和暗呼吸仍会改变数值。陆生植物叶片的主要无机碳来自大气；水生植物中的一些类群能主动利用 HCO\(_3^-\)，土壤 CO\(_2\) 或碳酸盐则只在特定结构和环境中形成额外来源。

温度同时作用于酶、膜、扩散、呼吸和光呼吸，最适区会随生长温度与物种驯化而移动。水分亏缺通过气孔关闭、叶肉传导下降、叶面积变化和代谢损伤降低碳吸收；过湿则可由根系缺氧间接限制。氮决定 Rubisco、电子传递蛋白和叶面积投入，Mg、Fe、Cu、Mn、Cl、Ca 等参与色素、电子载体和放氧环境；对应营养元素确为限制因素时，增施才可能提高光合能力。相关水力和矿质约束见气孔的碳—水调节及必需元素的功能系统。

晴热午间的净光合下降可能由高蒸汽压差、气孔关闭、叶温、动态光抑制和库反馈共同造成；下午恢复程度取决于调节性下调与实际损伤的相对程度。阴天、冠层和水下的光谱会随散射与选择性吸收改变，蓝、绿、红和远红光在不同深度承担不同作用。预测碳收益需要共同考虑光质、光强、光周期和波动频率。

参考资料与延伸阅读¶