裸子植物¶

裸子植物（gymnosperms）与被子植物共同构成种子植物（seed plants）。二者都把大孢子、雌配子体和受精后的胚保留在母体孢子体形成的胚珠中，也都用花粉把雄配子体送到胚珠附近。裸子植物的胚珠在传粉时未被心皮围合成子房，可以着生在珠鳞、孢子叶或缩短的生殖轴上，也可以被苞片、套被和肉质附属结构包围。“裸”描述胚珠与心皮的发生关系，外围仍可存在多种保护结构。

现生裸子植物是单系群，内部包括苏铁类、银杏类、针叶树类和买麻藤类。它们都是多年生木本植物，体制却不限于高大的针叶乔木：苏铁有棕榈状羽叶，银杏有扇形叶，麻黄以绿色节状枝光合，买麻藤可为阔叶木质藤本，百岁兰则终生维持一对从叶基部持续生长的带状叶。系统基因组学显示，形态上颇像被子植物的买麻藤类实际属于针叶树近缘，常被恢复为松科的姐妹群；在这种拓扑下，排除买麻藤类的传统“针叶树”范围不构成完整单系群。¹²

胚珠与花粉建立种子生活史¶

种子习性建立在异孢性之上。小孢子母细胞在小孢子囊内减数分裂，产生的小孢子发育成花粉，也就是雄配子体；大孢子母细胞位于珠心中，珠心相当于大孢子囊。减数分裂形成的大孢子通常只有一个继续发育，并始终保留在珠心内。珠心外的一层珠被在顶端留下珠孔，珠心、珠被和承载它们的组织共同组成胚珠（ovule）。与石松类和蕨类植物的异孢生活史相比，种子植物进一步把功能大孢子留在母体上，使雌配子体、卵和早期胚都在一个有定向物质输入的结构中发育。

裸子植物没有由心皮构成的花药和子房。传统教材有时把小孢子叶球称“雄花”、把大孢子叶球称“雌花”，把小孢子叶比作雄蕊、把珠鳞比作心皮；这些类比有助于追踪孢子囊和配子体世代。球果与花仍是发生来源不同的生殖结构。小孢子囊与被子植物花药中的花粉囊同为小孢子囊，珠心与被子植物珠心同为大孢子囊，珠鳞、苞鳞、心皮和花被的同源关系则需要分别研究。

传粉滴、花粉管与受精方式¶

许多裸子植物在可授期由珠心或珠孔附近分泌传粉滴（pollination drop）。风或昆虫带来的花粉落入液滴，液滴回缩后把花粉带入珠孔和贮粉室；另一些针叶树先在珠鳞表面捕获花粉，再由局部结构把它引向胚珠。传粉滴含糖、蛋白质和防御相关成分，既是花粉捕获介质，也是胚珠与外界首次直接接触的化学界面。捕粉路线在不同谱系中多次变化，直接落入珠孔液滴只是其中一种方案。³

花粉吸水萌发后，营养细胞形成花粉管。苏铁和银杏的花粉管先在珠心内分枝并吸收营养，末端随后释放两个大型、多鞭毛的游动精子；精子仍要在颈卵器附近的液体中游过最后一段距离，这种方式称动物式受精或游动配子受精。针叶树和买麻藤类的精细胞没有鞭毛，花粉管直接把精细胞送到卵附近，称管式受精。两种方式都摆脱了从植株外部连续水膜游入颈卵器的要求；苏铁和银杏同时具有花粉管与末段游动精子，是一套独特的组合。

大多数苏铁、银杏和针叶树的雌配子体形成一个或多个颈卵器，每个颈卵器含一枚卵。买麻藤类的雌配子体进一步改变：麻黄仍形成颈卵器，买麻藤和百岁兰的卵则位于没有典型颈卵器包围的雌配子体中。花粉管内通常形成两个精细胞，其中一个与卵融合形成合子。麻黄和买麻藤可发生两次配子核融合，第二个产物是另一个合子或胚性结构；被子植物双受精（double fertilization）的第二次融合则由精细胞与中央细胞完成，并产生胚乳。这种“成对受精”以及导管、网脉叶等相似性曾支持买麻藤类接近被子植物的假说，现代系统树表明其中至少相当一部分属于平行或趋同演化。⁴

雌配子体、胚与种皮¶

受精前，大孢子经过游离核分裂和细胞化，形成体积很大的单倍体雌配子体（female gametophyte）。它既产生卵，又预先积累淀粉、脂质和蛋白质；受精后，这些组织继续为胚供给营养。传统名称“单倍体胚乳”指的就是这种受精前形成的雌配子体。被子植物胚乳来自双受精后的中央细胞，来源、倍性和形成时机均与之不同。成熟裸子植物种子因而包含三类主要组织：母体二倍体珠被形成的种皮，单倍体雌配子体形成的营养组织，以及合子发育成的二倍体胚；被子植物的对应组织来源见种子、果实与无性繁殖。

一枚胚珠内可以启动多个胚。多个颈卵器中的卵分别受精，产生遗传组成不同的胚，称简单多胚；松属等类群的一个早期胚还可裂分成多个胚，称裂生多胚（cleavage polyembryony）。原胚的游离核或分层细胞进一步形成胚体层和胚柄层，伸长的胚柄把胚推入富含营养的雌配子体。多个胚在空间和资源竞争中通常只留下一个成熟胚。裂生多胚见于松属等部分针叶树，云杉等类群具有不同的胚发生过程。⁵

种皮、雌配子体和胚共同构成种子，成熟种子还可保留珠心薄层、形成种翅或由周围结构产生肉质附属物。果实的果皮来自子房壁，而裸子植物的胚珠在传粉时没有被子房包围。银杏的肉质外种皮、红豆杉的假种皮、罗汉松的肉质种托以及杜松肉质化的球果鳞片分别来自种皮或胚珠周围的结构。它们在裸子植物中多次独立出现，并通过颜色、气味和营养吸引动物传播种子。⁶

松属生活史¶

松属（Pinus）提供了针叶树生活史的经典模型。成熟孢子体通常具有明显的主轴和轮生状侧枝，长枝承担轴向生长，短枝上着生针叶束。茎的维管形成层持续向内产生以管胞为主的次生木质部、向外产生次生韧皮部，树脂道则由分泌上皮围成；这些组织及其与被子植物木材的差异见次生生长与维管形成层。生殖成熟后，同一植株常同时形成小孢子叶球和大孢子叶球，但二者在枝条上的位置与成熟时序会减少自花传粉。

小孢子叶球与雄配子体¶

小孢子叶球由许多螺旋排列的小孢子叶构成，每枚小孢子叶远轴面通常有两个小孢子囊。孢子母细胞减数分裂形成小孢子，小孢子壁向两侧膨出形成气囊；气囊会改变花粉在空气和传粉滴中的运动，主要见于松科和罗汉松科等部分谱系。松属花粉散出时通常已含两个原叶细胞、一个生殖细胞和一个管细胞。原叶细胞是雄配子体进一步缩减后留下的暂存细胞；生殖细胞之后分成柄细胞和体细胞，体细胞再形成两个无鞭毛精细胞，管细胞则建立花粉管。

珠鳞、雌配子体与传粉¶

幼小雌球果的每个复合单位由苞鳞和其近轴面的珠鳞组成，珠鳞上通常着生两枚倒生胚珠。化石与发生证据把这一单位解释为苞片及其腋生、缩短且发生融合的生殖枝，珠鳞包含这个生殖枝的组织。传粉时球果鳞片张开，花粉进入胚珠后鳞片闭合；花粉管在珠心中缓慢生长，雌配子体则由功能大孢子经历多轮游离核分裂后细胞化，并在珠孔端形成颈卵器。

从球果原基形成、传粉到受精和种子成熟的间隔会随松属物种、纬度和季节条件改变。某些松树在传粉后次年才受精，另一些周期较短；不同资料采用的计时起点也可能是球果原基形成或花粉释放。各物种共享的次序是传粉先于受精，花粉管生长与雌配子体成熟并行，受精在颈卵器和精细胞都成熟后发生。

原胚、多胚与种子成熟¶

精细胞核与卵核融合后，合子先进行若干轮核分裂；细胞化的原胚随后建立开放层、莲座层、胚柄层和胚体层。胚柄细胞显著伸长，把胚体推向雌配子体内部。胚体层还可裂分形成多个胚，其中一个通常取得发育优势，分化出胚根、胚轴、茎端和多枚子叶。开放层、莲座层、胚柄层和胚体层适用于松属原胚；苏铁、银杏、云杉和买麻藤类各有相应的胚发生过程。

受精后珠被分化为种皮，珠鳞成熟为木质种鳞；外露的种鳞端部可分化出鳞盾和鳞脐。许多松属种子的珠鳞表层组织形成膜质种翅，球果干燥时鳞片张开，带翅种子散出。萌发时胚根先突破珠孔端，随后胚轴伸长。许多松树为子叶出土萌发，多枚子叶会被带出土面并展开；松属中也存在子叶留土的类型。

苏铁类¶

苏铁类为雌雄异株的木本植物，粗壮而多髓的茎顶端簇生大型羽状叶，幼叶常拳卷。棕榈状外形来自趋同的生长型，苏铁的叶基部、维管组织和生殖结构属于种子植物的另一条谱系。多数苏铁科植物把小孢子叶或大孢子叶密集成球果；苏铁属（Cycas）雌株的大孢子叶较疏松，叶状上部之下沿边缘着生胚珠，整体保持开放排列。小孢子囊成群着生于小孢子叶背面，厚壁孢子囊开裂后释放花粉。

苏铁的普通根系之外会形成向地表附近生长、反复分枝的珊瑚状根（coralloid root）。根的特定皮层带容纳念珠藻目蓝细菌和其他细菌，蓝细菌异形胞固定氮并参与宿主营养交换，使珊瑚状根成为具有特定组织分区的微生物共生器官。⁷ 传粉常由昆虫和气味、温度信号共同介导。花粉管在珠心中先以吸器方式生长，随后释放两个多鞭毛精子。苏铁精子体积极大，相关纪录随物种和测量阶段而异，通常作为其游动配子特征的直观例证。

苏铁胚珠的单层珠被在成熟时分化为肉质外层、坚硬中层和薄的内层，三者共同形成种皮。许多种的种子生理休眠较浅，但胚在散布时可能尚未完全伸长，萌发仍受成熟程度、温度和水分控制。现生苏铁既保留游动精子和疏松大孢子叶等古老性状，也演化出虫媒传粉、珊瑚状根和各谱系特有的化学防御，是经历长期演化的现代支系。

银杏类¶

银杏类现生仅银杏（Ginkgo biloba）一种。长枝负责延伸，叶在长枝上散生；短枝节间短，扇形叶与生殖结构常簇生其上。叶脉反复二歧分枝，但叶片可完整、二裂或多裂。银杏通常雌雄异株，雄株在短枝上产生柔荑状小孢子叶球；雌株不形成木质球果，一条生殖短枝顶端常有两个胚珠，其中通常只有一个继续成熟。

花粉由珠孔分泌物捕获后，花粉管在珠心中缓慢、分枝式生长；两个多鞭毛精子在受精前才成熟。传粉与受精可以相隔数月，胚珠的珠被在受精前已经开始分化为种皮。传粉也会触发胚珠后续发育，使花粉捕获与母体生殖结构的发育进程相互衔接。⁸ 成熟种皮的外层肉质并含有产生强烈气味的化合物，中层硬而石质，内层较薄。俗称“白果”的结构属于种子，肉质部分来自外种皮。

银杏化石亲族曾比今天丰富，现生种保存了一组罕见的形态和生殖性状，也经历了持续的基因组、种群和生态变化。“活化石”概括的是现生多样性极低和若干形态长期延续；在系统树上，银杏是现生种子植物的一条末端支系。

针叶树类¶

针叶树承担了现生裸子植物的大部分物种多样性和森林生物量。叶可为针形、条形、鳞形或较宽的扁平叶，排列可螺旋、对生或轮生；许多类群形成木质球果，也有球果缩小或鳞片肉质化的谱系。输水通常主要依靠管胞，韧皮部主要由筛胞和蛋白细胞协作；买麻藤类具有导管，少数针叶材也有特殊输导结构。裸子植物的界定因而建立在胚珠发生关系和共同祖先之上，并结合多项解剖与生殖性状判断。

松科包括松、冷杉、云杉、落叶松、雪松、铁杉、黄杉、油杉和银杉等。其珠鳞与苞鳞通常可辨，每枚珠鳞常有两枚胚珠，许多种的花粉或种子具气囊、种翅。南洋杉科包括南洋杉等南半球大型乔木；罗汉松科的罗汉松、竹柏、鸡毛松和陆均松等常有高度缩短的球果，种子可与肉质套被或种托共同形成动物传播单位。传统杉科的杉木、水杉、巨杉、红杉和水松等现并入广义柏科，柏、侧柏、圆柏和杜松也属于这一支；杜松的球果鳞片肉质合生，形成由球果组织构成的浆果状传播单位。金松则单列在金松科，位于旧杉科范围之外。

红豆杉科的雌性生殖枝高度简化，常只成熟一枚胚珠。红豆杉属（Taxus）种子基部的组织发育成杯状、肉质假种皮，成熟时仍在顶端敞开；白豆杉的假种皮可呈白色。现代广义红豆杉科还包括三尖杉属、榧属和穗花杉属等，常见代表有三尖杉、粗榧、香榧和日本榧；其肉质包被可能来自不同部位。畸形球果与发生研究表明，即使都称“假种皮”，红豆杉科内部的肉质结构也不必具有完全相同的来源。⁹

买麻藤类¶

买麻藤类只保留三种差异极大的现生体制。麻黄属（Ephedra）多为旱生灌木，节状绿色枝承担光合作用，叶退化为对生或轮生鳞片；买麻藤属（Gnetum）多为热带木质藤本或乔木，宽叶具网状脉序；百岁兰属（Welwitschia）生活在纳米布荒漠，短粗茎一生只维持一对由基部分生组织不断补充的叶。三者都形成复合孢子叶球，胚珠外有一层或多层包被，珠孔区常延伸成管状结构。

买麻藤类木质部具有导管，生殖单位周围有类似花被的包被，麻黄和买麻藤还可出现两个精核分别参与融合的现象。这些性状过去被合称为“盖子植物”特征，并被用来连接裸子植物与被子植物。基因组和转录组树则把买麻藤类置于针叶树内部或近旁，尤以买麻藤类与松科互为姐妹的证据较强。买麻藤类的导管沿具缘纹孔管胞路线独立形成，成对受精产生两个合子或胚性结构，复合孢子叶球中的胚珠由套被包围。结构相似性需要发生过程、系统位置和化石序列共同支持，才能判定为共同祖先留下的同源性状。

种子植物演化中的裸子植物¶

种子起源发生在已经灭绝的早期维管植物支系中。晚泥盆世至石炭纪的种子植物茎干上出现了大孢子保留、珠心顶端改造和包围珠心的珠被裂片等性状；被统称为“种子蕨”的化石植物包含多个支系。前裸子植物具有蕨类式孢子繁殖与种子植物式木材的性状组合，科达类等古生代种子植物又与部分针叶树茎干关系密切。化石记录由许多具有不同性状组合的分支构成，现生苏铁、银杏、松柏、买麻藤和被子植物则是这些古老分化之后延续至今的支系。

现生系统树把苏铁与银杏组成的支系置于其他裸子植物之外侧，买麻藤类则深嵌在针叶树近缘。不同核基因、质体基因和线粒体基因对少数深节点仍可能给出冲突信号，尤其涉及快速分化、古老基因复制和长枝效应时；大规模核基因分析目前较常支持“买麻藤—松科”关系。导管、宽网脉叶和复合生殖单位可以在不同支系中独立演化，判断被子植物祖先位置需要整合多基因系统树与化石证据。裸子植物四条现生谱系都是古老分化留下的末端分支，比较它们的胚珠、配子体和木材，重点在于追踪性状的保留、丢失与独立创新。

参考资料与延伸阅读¶