种子、果实与无性繁殖¶

植物可以沿两条不同路线延续个体。营养繁殖（vegetative propagation）把根、茎、叶或芽的一部分重新组织成完整植株，产生与母株遗传组成高度相近的克隆；种子繁殖则在双受精之后把新一代胚、支持胚发育的组织和母体保护层组装在一起，再由果实承担保护与传播。前一条路线依赖器官发生和创伤修复，后一条路线依赖胚、胚乳、珠被和子房壁之间的协调发育。

传粉、花粉萌发与受精形成合子和初生胚乳核，此后胚、胚乳、种皮和果实分别从不同组织来源发育，营养繁殖则建立在植物再生的细胞基础上。种子成熟时储藏物的积累、果实成熟和离层见开花、成熟、衰老与脱落，休眠解除、萌发以及子叶出土或留土的幼苗建成见种子休眠、萌发与幼苗建成。

营养繁殖与器官再生¶

天然营养繁殖通常利用已经具有芽或能形成不定芽的器官。根状茎和匍匐茎分别在地下或地表横向延伸，并在节上产生新枝和不定根；块茎是膨大的茎，马铃薯“芽眼”对应缩短节部上的腋芽簇；球茎以膨大的实心茎为主体，鳞茎则由短缩茎盘和肉质鳞叶共同构成。块根主要由根的贮藏薄壁组织膨大，需由根颈、残留芽或新生不定芽恢复枝条。根蘖、落地生根叶缘的小植株以及某些花序中的珠芽，则直接把不定芽带到适合脱离母体的位置。外形相似的地下繁殖体可能来自不同器官，识别时应寻找节、芽、叶痕、根冠和维管连接等同源证据。

鳞茎是否形成子鳞茎、块茎一个芽眼中有多少芽、哪些芽实际萌发，都受物种、品种、顶端优势和环境影响。洋葱可产生侧生子鳞茎，马铃薯也可有多个芽同时长成枝条，器官寿命和实际萌发芽数因材料与条件而异。克隆扩展保留适应良好的基因组合并迅速占据局部空间，但共同基因型也使后代对同一病原或环境变化可能有相似反应；体细胞突变、表观遗传差异和生长环境仍会在克隆内部产生变异。

不定根与不定芽再生¶

分株把带有根和芽的分枝、根蘖或地下茎单元分开；扦插依靠离体枝、叶或根在伤口附近形成不定根（adventitious root）和不定芽；压条让枝条在仍与母株保持水分和碳供应时先行生根，再与母株分离。这些人工方法使用同一组再生能力，外植体可直接建立器官原基，也可经过愈伤组织（callus）阶段。许多不定根来自形成层、维管薄壁组织、周鞘或与周鞘性质相近的细胞，愈伤组织本身也常由特定的有再生能力细胞谱系建立。¹

伤口信号、局部生长素积累、细胞周期重启和新分生组织的空间组织共同决定再生结果。外植体年龄、原器官身份、营养状态、极性、光温和基因型都会改变生根或出芽能力，老枝和单子叶材料的扦插能力需要按具体组织与条件判断。生长素处理可促进许多材料形成不定根，细胞分裂素与生长素比例常影响离体培养中芽和根的命运，但浓度和处理方式必须针对物种与材料确定；具体消毒、切削、培养基和移栽步骤属于植物实验方法。

嫁接联合部与维管重连¶

嫁接（grafting）把提供枝条或芽的接穗（scion）与提供根系或下部茎段的砧木（rootstock）连接。成功联合先经历切面黏附、坏死层限制和伤口薄壁细胞增殖，随后两侧建立跨越接口的形成层样连续体，并重新分化木质部和韧皮部。木质部恢复水分供应通常较早，成熟韧皮部连接和长期机械加固还需进一步分化；木本材料需要使形成层区域尽量接近，幼嫩草本材料则可由邻近维管组织直接重建连接。²

亲缘接近往往提高相容概率，因为双方的生长速率、壁信号和维管分化程序更容易协调，但相容性还受切面匹配、伤口反应、代谢物、病原和长期生理互作影响。砧木可以改变接穗的水分、矿质、激素状态和树势，接穗则决定大部分地上器官及果实性状；蛋白质、核糖核酸（ribonucleic acid，RNA）、小分子乃至少量细胞器遗传物质可以跨联合部移动，接穗和砧木通常仍保留各自的核基因组。靠接、枝接和芽接只是接穗仍与母体相连、采用枝段或采用单芽等操作方案的差别，成活的共同终点都是稳定的组织与维管连续性。

种子的三类组织来源¶

被子植物种子通常包含三个遗传来源不同而紧密交流的组织：卵细胞受精产生的胚含母、父双方基因组；中央细胞受精产生的胚乳在蓼型胚囊中通常具有两个母本和一个父本染色体组；珠被形成的种皮属于母体二倍体孢子体。珠心、珠柄和果皮也都是母体组织。种子大小和成熟速度由胚、胚乳与母体包被之间的营养通量、机械约束和信号协调共同决定。³

胚将建立下一代植株的基本体轴和分生组织；胚乳既传递母体输入的资源，也向胚和种皮发出发育信号；种皮控制机械保护、气体与水分交换、休眠和传播界面。双受精触发这些组织近乎同步启动，但它们的细胞分裂时序并不相同，合子启动分裂的时间也随类群而变。

合子极性与胚体建成¶

受精后的合子先建立或强化珠孔端—合点端方向，并在许多真双子叶模型中纵向伸长后进行不对称分裂。拟南芥（Arabidopsis thaliana）较小、胞质丰富的顶端细胞形成胚体的大部分，较大且液泡化的基部细胞形成胚柄；胚柄顶端的胚根原细胞（hypophysis）随后加入胚体，参与胚根分生组织和根冠中央区的建立。胚柄固定胚的位置，还参与物质运输和轴向信号组织，成熟前通常退化。顶端、基部两条谱系通过 WOX 转录因子、定向生长素运输和细胞间信号逐步稳定胚的顶—基轴。⁴

拟南芥胚体依次形成二细胞、四细胞、八细胞和球形阶段，八细胞胚的上下两层已表现出未来顶端与基部区域差异。球形胚的外层建立原表皮，内部建立基本组织和原维管组织；两侧子叶原基突出后形成心形胚，胚轴继续伸长进入鱼雷形和弯曲子叶阶段。两片子叶之间建立茎端分生组织，胚轴另一端建立根端分生组织。这个序列展示真双子叶模型的形态标志；早期分裂面、胚柄大小、子叶数目和成熟胚形态在其他被子植物中可以变化。

禾本科胚的背腹不对称¶

禾本科早期胚的分裂次序比拟南芥变异更大，胚体很快同时建立顶—基轴和背—腹轴。单枚盾片位于胚的一侧，通常视为高度特化的子叶；与胚乳相接的盾片上皮在萌发时分泌或接受水解信号，并吸收、转运胚乳释放的养分。胚芽由胚芽鞘包围，胚根外有胚根鞘，二者分别保护穿过土壤的幼叶和根端。部分禾草在盾片相对一侧有外胚叶，其同源解释和发育程度在类群间并不一致，“第二片退化子叶”只是尚有争议的一种解释。⁵

成熟胚的共同框架是胚根—胚轴—茎端轴及一枚或多枚子叶。上胚轴位于子叶节之上并包含茎端，胚芽是茎端分生组织及早期叶原基组成的幼芽；下胚轴位于子叶节与胚根过渡区之间。子叶是胚期形成的种子叶，可储存养分、从胚乳转运营养或在出土后短期光合，功能组合随种子结构改变。裸子植物可能有两枚至多枚子叶，被子植物中的单子叶和双子叶状态也应放在各自谱系中理解。

胚乳发生与种子资源分配¶

初生胚乳核常在合子第一次分裂之前就启动增殖。胚乳发生按早期核分裂是否伴随胞质分裂分为三种经典模式；这些名称描述发生过程，不预先决定成熟种子是否保留胚乳。

核型胚乳的细胞化由细胞骨架主动组织。微管和肌动蛋白建立核域，细胞板从胚囊周边逐步向内扩展，并与胚的形态转换协调。胚乳的珠孔端、周缘和合点端可分化为不同区域，承担包围胚、储藏或连接母体输导组织的功能；合点端吸器在一些类群中显著扩大吸收界面。亲本来源特异的基因表达主要集中在胚乳，母、父基因组剂量失衡可改变细胞化、种子大小和杂交成活，说明胚乳同时是营养组织和亲本资源分配的调控界面。⁶

成熟时，胚乳可以占据种子大部分体积，如禾谷类颖果的淀粉胚乳和糊粉层、蓖麻的含油胚乳；也可以在发育中被子叶吸收，使豆类成熟种子的主要储藏物转入两片肥厚子叶。兰科等种子成熟时胚乳极少或缺失。淀粉、蛋白质、脂质和细胞壁多糖都可成为储藏物，具体组合需要依据组织与类群判定。椰子坚硬内果皮内的白色椰肉和椰子水分别代表细胞化固体胚乳和含可溶物的液态胚乳阶段或部分；二者都属于胚乳而非果皮。

珠心通常在胚囊、胚乳和胚扩张时被压缩或程序性清除；若珠心大部保留并成为成熟种子的主要贮藏组织，则称外胚乳（perisperm）。藜麦、苋属、甜菜、胡椒等可形成显著外胚乳。外胚乳是母体孢子体组织，来源和倍性均不同于双受精形成的胚乳；一些种子还同时保留薄层胚乳。⁷

珠被分化与成熟种皮¶

种皮由一层或两层珠被的全部或部分细胞层分化而来。受精前珠被已经围合珠心，受精后来自胚乳的生长素等信号解除母体组织中的发育抑制，使珠被扩张、积累色素或黏液，并通过厚壁化、木质化、栓质化和程序性死亡形成保护层。两层珠被各有部分细胞层形成外种皮或内种皮，其余层可被压扁或消失；单珠被种子也可由同一珠被分化出多层性质不同的种皮。豆科常见外珠被形成柱状栅栏细胞和骨状厚壁细胞，禾谷类颖果的种皮则高度压缩，并与珠心表皮、果皮等共同构成包被。⁸

种脐是珠柄脱离后留下的连接痕迹，珠孔常作为种脐附近的小孔保留，萌发时可参与快速吸水。倒生胚珠中珠柄与胚珠一侧贴合留下的纵脊称种脊，其中可见维管走向。种阜通常由珠孔附近珠被形成肉质或海绵状突起，蓖麻种阜还可参与动物传播。假种皮是种子外部附加的肉质包被，可来自珠柄、珠被或珠孔附近组织；荔枝和龙眼的可食部分属于假种皮。棉纤维来自种皮表皮毛，柳、杨种子的绒毛则主要来自珠柄或胎座，外观相似而组织来源不同。⁹

种皮的坚硬程度、半透层、色素、黏液和表面附属物共同调节机械保护、病原阻隔、吸水和散布。种皮完全是母本来源，但其发育由受精产物发出的信号启动并受胚乳扩张挤压；成熟包被的组织来源需要沿珠被、珠心和子房壁的发生过程追踪。

子房与附属花部的果实化¶

果实是被子植物花后形成、包围或承载种子的成熟结构，核心来自心皮构成的子房，常同时纳入花托、被丝托、花被或花序轴等附属组织。子房壁形成果皮（pericarp），通常可描述为外果皮、中果皮和内果皮；三层的厚度、细胞类型和边界随果实而变，外果皮可以包含膜质表皮及其下组织，中果皮可为肉质或非肉质，内果皮可以保持薄壁、形成汁囊、变成纤维层或高度木质化。受精及发育中的种子通常提供促使子房生长的信号，某些基因型或激素条件下也可不经受精发生单性结实（parthenocarpy）；其调控和成熟生理见开花、成熟、衰老与脱落。¹⁰

传统“真果”指主要由子房形成的果实，“假果”指花托、被丝托等附属部分显著参与的果实。后者在现代形态学中更适合称附属果，因为附属组织仍是果实功能单位的真实组成。附属性与单果、聚合果、复果是不同分类轴：苹果是附属单果，草莓是附属聚合果，菠萝则是包含花序轴和苞片等组织的附属复果。

果实分类的形态轴线¶

果实首先可以按来自一朵花的一个子房、多个离生雌蕊，还是来自整个花序来区分；再按成熟果皮肉质或干燥、是否主动开裂继续描述。一个完整名称往往同时使用几条轴线，“单果—肉果—浆果”和“真果—假果”分别描述不同层面的特征。

肉质果的果皮分化¶

浆果可以来自不同心皮构型，核果也可以含一个以上硬核；分类依据是成熟果皮的组织分化。草莓红色可食部分是膨大的花托，表面每个“籽”实际上是一枚瘦果；蔷薇果的肉质花筒内也包着多枚瘦果。这些例子说明食用组织可以来自花托、被丝托、花序轴、花被、果皮、胎座、假种皮、胚乳或子叶，食用部位与植物学果实类型需要分别判断。

干果的开裂方式与传播单位¶

成熟后沿预定区域开裂的干果把种子作为主要传播单位。开裂区由薄壁分离层、邻近木质化层和果皮失水产生的差异应力共同建立，使果皮沿既定位置裂开。¹¹

室背开裂沿每个心皮的背部中线裂开，室间开裂沿相邻心皮之间的隔膜裂开，室轴开裂时果瓣与中轴或隔膜分离而中轴框架保留；孔裂只在局部形成小孔，周裂则横向脱落一个盖。具体开裂线由心皮缝合关系和成熟解剖共同判定，裂瓣数只是观察字段之一。

不主动开裂的干果常把整个果实或由果实分出的单位作为传播体。

同一大类中还会演化出次生不裂、节间断裂、翅或钩刺等变型。驯化作物常因收获选择而降低豆荚、角果或穗部的自然脱落能力；“不开裂”因此既可能是某果实类型的固有特征，也可能是在原本开裂谱系中后来演化的性状。

传播体与多阶段散布¶

实际移动的单位称传播体（diaspore），可以是一粒裸露种子、一枚完整果实、一个分果爿，也可以连同花被、苞片或花序轴一起脱落。兰科尘粒状种子质量很小，蒲公英菊果的冠毛增加阻力，槭和臭椿的翅果产生旋转或滑翔；它们都借助空气，却使用不同的空气动力学结构。椰子纤维质中果皮和防水外层提高浮力与耐浸泡，莲的海绵状花托也能携带坚果随水移动。结构改变传播概率，传播距离还取决于释放高度、风场、水流、植被和落点条件。¹²

动物散布可发生在体外或体内。钩刺、倒钩或黏性表面附着毛皮和羽毛；肉质果皮、假种皮或种阜吸引动物取食，种子经消化道排出、被吐出或由蚂蚁搬入巢穴；坚果还可由鸟兽贮藏后遗失。果皮开裂或卷曲产生的弹力能把种子抛出，重力可先使传播体落地，雨滴、径流、风或动物再完成第二次搬运。许多植物采用连续的多阶段传播，媒介需要结合各阶段的实际运动证据判定。

果实和种皮把传播与萌发时机连接起来：肉质层成熟吸引动物，干果开裂区在适宜湿度下释放种子，坚硬种皮或内果皮使传播体在搬运后仍保持完整。抵达新地点只是传播过程的终点，胚能否越过种皮和胚乳屏障、建立根和光合幼苗，则进入种子休眠与萌发的生理阶段。

参考资料与延伸阅读¶