传统植物学中的藻类、真菌与地衣¶

早期植物学把没有胚、维管组织和种子的光合生物，以及依靠孢子传播的真菌和地衣，一并收入“隐花植物”或“低等植物”。这种编排便于比较藻体、菌丝、孢子和生活史，也把多个相距很远的谱系放进了同一条由简单到复杂的阶梯。现代系统树显示，蓝细菌（cyanobacteria）属于细菌，真菌属于后鞭毛生物，“藻类”散布在真核生命树的多个大支；地衣则是由真菌建立形态、容纳光合伙伴和其他微生物的共生体。¹

这些历史名称仍有描述价值。“藻体”可以指没有陆生植物式根、茎、叶分化的光合体，“微藻”可以指显微尺度的光合真核生物，“海藻”可以指大型水生光合生物。使用这些词时，需要同时说明其系统位置；相似的水生形态、色素或生活史可能是共同祖先的遗产，也可能是在相似环境中独立形成的结果。

藻类的跨谱系边界¶

藻类的体制从单细胞、群体和丝状体延伸到薄片状、管状以及具有固着器、柄和叶片样区域的大型藻体。单个细胞可以裸露，以蛋白质表膜维持形态，也可以形成纤维素、多糖、硅质或碳酸钙外被。许多种类具有液泡、眼点、鞭毛和储藏颗粒；大型褐藻还可形成表皮样、皮层样和髓部区域，髓内的喇叭丝参与长距离运输。“根”“茎”“叶”在这里表示形态类比，与陆生植物器官具有不同的发育和演化来源。

光合色素和储藏物反映细胞生理。绿藻和眼虫藻常以叶绿素 a、b 呈绿色，红藻的藻胆蛋白遮盖部分叶绿素颜色，硅藻和褐藻中的岩藻黄素使质体呈黄褐色；绿藻在质体内形成淀粉，眼虫藻在质体外积累副淀粉，红藻淀粉位于质体外，许多光合不等鞭毛生物则积累金藻昆布糖、昆布多糖、甘露醇或油。蛋白核（pyrenoid）是许多藻类质体中的二氧化碳浓缩微区，常与核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶／加氧酶（ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco）和淀粉鞘相联系；其结构在不同谱系中多次改变，亲缘判断还需要其他形态与分子性状。

质体的初级与复杂内共生¶

绝大多数真核光合作用始于蓝细菌被真核宿主整合为质体。初级内共生不仅留下质体的双层包膜和小型基因组，还伴随大量基因丢失、基因转移到宿主细胞核，以及核编码蛋白重新输入质体的运输系统。灰胞藻、红藻和绿色植物拥有这一共同来源的初级质体，三者合称原始色素体生物（Archaeplastida）。蓝细菌本身仍是原核生物，与源自其祖先的真核质体分属不同细胞组织层次。²

质体后来又随真核细胞之间的内共生传播。光合眼虫的祖先摄入绿藻，形成通常有三层膜的次级质体；硅藻、褐藻、金藻和黄藻所在的光合不等鞭毛生物具有红藻来源的复杂质体。多数光合甲藻也保留红藻来源的甲藻型质体，但部分谱系发生质体丢失、替换或暂时窃取，新的伙伴可来自绿藻、硅藻、定鞭藻或隐藻。复杂质体的膜数、蛋白靶向和残余内共生核共同记录这段历史；色素相似提示光合装置组成，宿主归属则由宿主系统树判定。³

蓝细菌¶

蓝细菌以细胞膜内侧的类囊体完成产氧光合作用，常含叶绿素 a、藻蓝蛋白、别藻蓝蛋白及类胡萝卜素。它们具有肽聚糖细胞壁、70S 核糖体和没有核膜包围的染色体，没有叶绿体、线粒体和有丝分裂装置。单细胞可以独立生活或形成群体，丝状种类由相连细胞构成毛状体，外侧常有胶鞘。色球蓝细菌、微囊藻、颤蓝细菌和念珠蓝细菌分别展示了单细胞群体、无异形胞丝状体与有细胞分化丝状体等不同方案。

蓝细菌主要通过二分裂、群体断裂或短丝段传播；厚壁的休眠细胞可帮助部分种类度过不利时期。异形胞是某些丝状蓝细菌中形成的低氧固氮区室，邻近营养细胞向其输入固定碳，异形胞则输出含氮化合物。固氮分布在部分蓝细菌中，也可由没有异形胞的类群完成。念珠蓝细菌等可与地衣、苏铁珊瑚状根共生，Trichormus azollae 则在满江红叶腔中固氮。富营养化、稳定分层和适宜温度等条件可促进微囊藻、鱼腥蓝细菌等形成水华；是否产毒取决于种群的毒素基因与环境调节，不能从水色直接判断。更完整的原核结构、固氮和群落过程见原核微生物。

真核藻类的主要谱系¶

绿色植物与陆生植物接口¶

绿色植物以叶绿素 a、b、质体内淀粉和相近的光合装置为共同基础，现生谱系主要分为绿藻门和链型植物。绿藻门包含衣藻、团藻、小球藻、栅藻、刚毛藻、石莼和松藻等形态悬殊的成员：衣藻式单细胞可形成等配、异配或卵配过程；团藻类群在独立运动细胞、规则群体和具有生殖—营养细胞分工的球形群体之间展示多细胞性演化；石莼具有形态相近的配子体和孢子体；刚毛藻形成多核细胞的分枝丝体，松藻则以无隔的多核管状体构成宏观藻体。小球藻也可作为水螅等动物的胞内光合伙伴。

链型植物包含链型绿藻和陆生植物。水绵等接合藻以接合管完成配子融合，轮藻具有轮生侧枝和多细胞包被的卵器、精子器。大规模核基因分析把接合藻纲置于陆生植物最近的现生姐妹位置，轮藻纲、鞘毛藻纲等依次从更早节点分出；现生轮藻和陆生植物由共同祖先分化。陆生生活相关的细胞壁重塑、光受体、胁迫信号和多细胞生长工具包，有相当部分在链型绿藻与陆生植物的共同祖先中已经存在。⁴

红藻¶

红藻大多为海生固着藻体，从单细胞到单轴或多轴丝体、薄片和假薄壁组织均有。其细胞通常含叶绿素 a 和藻胆蛋白，生活史各阶段均不形成鞭毛；细胞壁外层的琼脂、卡拉胶等胶体使紫菜、石花菜、江蓠和角叉菜等具有食用或工业价值。红藻淀粉在质体外的胞质中积累。

红藻具有多种生殖循环。紫菜类的叶状配子体受精后形成果孢子，果孢子发育为曾被误认作另一属的丝状壳斑藻阶段，再产生壳孢子恢复叶状体；多管藻等真红藻可具有单倍体配子体、附着于雌配子体的二倍体果孢子体和独立四分孢子体三个多细胞阶段。精子无鞭毛，雌性果胞可借受精丝接收精子；四分孢子囊中的减数分裂再恢复单倍体。三相生活史在真红藻中重要，其他红藻采用不同循环。

不等鞭毛生物中的光合类群¶

硅藻、褐藻、金藻和黄藻属于不等鞭毛生物中的光合谱系。其运动细胞通常具有一条带茸毛和一条光滑的鞭毛，质体多含叶绿素 a、c 及类胡萝卜素，储藏物常为金藻昆布糖、昆布多糖和油。金藻常为淡水单细胞或群体，黄藻可为单细胞、丝状或无隔多核管状体；合尾藻、金枝藻和无隔藻等代表属说明部分体制和生境，现代类群概括还需落实到具体属种及系统范围。

硅藻的硅质壳由较大的上壳和套入其内的下壳组成，壳面纹饰、辐射或两侧对称性及壳缝参与鉴定。营养细胞分裂时，每个子细胞继承一个旧壳并在其内形成新下壳，使部分细胞系逐代缩小；达到阈值后，常与有性过程相连的复大孢子扩张并恢复最大尺寸。硅藻土来自大量硅质壳沉积，活硅藻则是水域初级生产者，也是部分赤潮和有害藻华的参与者。

褐藻几乎全为多细胞海生藻类。水云保留分枝丝状体，海带形成固着器、柄和带片，并以大型二倍体孢子体与微小雌雄配子体交替；墨角藻和马尾藻的可见藻体则是二倍体，配子囊在生殖托或生殖窝中形成，生活史没有独立多细胞配子体。不同属的同型、异型或无世代交替生活史代表核相和形态世代的多种组合，彼此不构成从“简单”向“高级”的排列。

眼虫、甲藻与混合营养¶

光合眼虫属于 Discoba 中的眼虫类，质膜下的蛋白质表膜使细胞能改变形状，前端鞭毛、眼点和伸缩泡分别参与运动、趋光与渗透调节。它们以纵向二分裂增殖，环境恶化时部分种类形成包囊；许多眼虫还能摄取溶解有机物或颗粒，光合、异养和混合营养状态可随谱系与条件改变。副淀粉位于质体外的胞质颗粒中，这项细胞特征也把眼虫与质体内储存淀粉的绿藻区分开。

甲藻属于囊泡虫。许多种类有横沟和纵沟中的两条鞭毛，具甲板者以膜下纤维素板形成外壳；其染色体在营养期高度凝缩，构成独特的甲藻核。甲藻包含光合、异养、混合营养、寄生及共生类群。共生甲藻科成员为珊瑚等动物提供光合产物，宿主受热等胁迫时伙伴密度或色素下降可导致白化。某些甲藻和硅藻大量增殖会形成赤潮，但颜色、毒素、缺氧和食物网影响因优势种与环境而异。

藻类的营养繁殖可由二分裂、群体或丝体断裂完成，无性孢子包括有鞭毛的游动孢子和无鞭毛的不动孢子。有性过程可以是等配、异配、卵配或接合，减数分裂又可发生在合子萌发、配子形成或孢子形成之前。由此产生单倍体占优势、二倍体占优势、同型或异型世代交替等多种生活史。形态世代是否相似、营养体的倍性以及减数分裂位置是三个独立维度，完整循环需要三者共同描述。

黏菌、卵菌与真菌的分界¶

传统“菌类植物”把能形成孢子囊或菌丝的异养生物集合起来。现代系统树把其中至少三条路线分开。质体黏菌和细胞性黏菌主要位于变形虫类群：前者的营养期可形成裸露的多核原质团，在枯木等基质上迁移和吞噬微生物，随后形成孢子囊、孢丝和孢子；后者由独立变形细胞在饥饿时聚集，形成有细胞分工的迁移体和子实体。根肿病原等旧“根肿菌”则属于 Rhizaria 中的 Phytomyxea。三者各自具有完整演化史，其营养和繁殖阶段属于相应谱系的生活史，而非动物性阶段通向植物性阶段的中间阶梯。

水霉和其他卵菌属于不等鞭毛生物，与褐藻、硅藻的宿主谱系较近。其菌丝状营养体、吸收营养和吸器与真菌发生趋同；双游现象中初生和次生游动孢子的鞭毛位置与形态不同，有性过程形成卵孢子。卵菌细胞壁以纤维素和 β-葡聚糖为主，营养菌丝通常为二倍体，这些特征及分子系统树都把它们排除在真菌界之外。

菌丝网络与吸收营养¶

真菌是后鞭毛生物中的单系异养谱系。细胞向基质分泌酶，把多聚物水解为可运输的小分子，再经细胞膜吸收。多数真菌壁以几丁质和 β-葡聚糖构成可动态重塑的骨架。菌丝（hypha）在顶端极性延伸并分枝，全部菌丝构成菌丝体（mycelium）；有隔菌丝的横隔通常保留受控孔道，无隔或少隔菌丝则形成多核连续胞质。酵母是多个真菌谱系独立出现的单细胞生长形态，分裂或出芽是其增殖方式。

菌丝可以组织为抗逆和输送兼具的菌索、休眠用的菌核、承载子实体的子座以及进入宿主界面的吸器。蘑菇、羊肚菌和马勃等可见结构只是形成有性孢子的子实体，长期获取资源的主体常隐藏在土壤、木材或宿主体内。分解、寄生、捕食和菌根共生都由相同的细胞外消化—吸收原则在不同空间界面中实现。

孢子、核相与现代高阶类群¶

菌丝断裂、出芽、节孢子、厚壁孢子、孢囊孢子和分生孢子可以完成营养或无性传播。有性过程通常经历质配、核配和减数分裂，三者常不同时发生；质配后遗传不同的细胞核可形成异核体，子囊菌和担子菌中又可维持成对的双核阶段。子囊内通常先经减数分裂产生四核，随后可再分裂形成八个子囊孢子；担子内核配和减数分裂后通常在小梗上外生四个担孢子。子囊果可呈盘状、瓶状或封闭状，担子果则形成不同的子实层、孔、褶或封闭产孢体。

现代分类保留子囊菌门和担子菌门，并把二者合称双核菌亚界。酿酒酵母、青霉、曲霉、羊肚菌、块菌、虫草和多数地衣主真菌属于子囊菌；蘑菇、木耳、锈菌和黑粉菌属于担子菌。壶菌等较早分化的真菌仍产生具一条后生光滑鞭毛的游动细胞，真菌的运动阶段因此具有明确的谱系分布。旧“接合菌门”已拆分为毛霉菌门、捕虫霉菌门等谱系；根霉和毛霉的接合孢子、无隔菌丝和孢子囊仍是有效形态知识，但这些特征组合跨越多个现代分支。⁵

“半知菌”表示尚未观察到有性阶段的历史工作组。分子序列可以把青霉、曲霉和许多植物病原的无性型归回子囊菌或担子菌；同一真菌的有性型和无性型现在统一使用一套正式名称。真菌更完整的细胞壁、菌丝生长、酵母形态转换和生活史见真菌与其他真核微生物。

地衣共生体¶

地衣的主真菌（mycobiont）构建藻体的主要形态，光合伙伴（photobiont）通常是绿藻或蓝细菌。绝大多数地衣主真菌属于子囊菌，少数属于担子菌；地衣的学名和系统位置依主真菌确定。同一种光合伙伴可与多个真菌形成不同地衣，同一真菌在不同地区也可能更换相容伙伴。光合伙伴输出固定碳，蓝细菌伙伴还可能固定氮；真菌建立保水、透光和矿质交换的微环境。双方收益随水分、光照、营养和基因型改变，互利程度具有环境和组合依赖性。

主真菌与光合伙伴构成藻体形成的核心，部分地衣还包含其他稳定成员。大型子囊菌地衣的皮层中可检测到特定担子酵母，细菌群落也可随藻体区位和光合伙伴稳定变化；这些成员可能参与代谢物、维生素、氮循环或抗逆过程。当前证据支持把地衣视为结构化的多伙伴共生系统，但附加伙伴的恒定性、功能和对形态的必要程度需要逐个类群验证，不能由少数宏地衣外推全部地衣。⁶

藻体形态与分层¶

壳状地衣紧贴岩石、树皮等基质，菌丝可深入表面而难以完整剥离；叶状地衣形成可辨上下表面的叶片状裂片，常以假根或脐部附着；枝状地衣直立、下垂或分枝，横切面常呈辐射排列。鳞片状和粉末状等形态连接了这些常用类型。它们描述生长型，同一种形态可在多个地衣谱系中出现。

许多叶状地衣从上到下可见致密上皮层、光合伙伴集中层、疏松髓层、下皮层和附着用假根；枝状地衣常把这些区域围绕中轴排列。壳状地衣可能缺少连续下皮层，蓝细菌可均匀散布形成同层藻体，也可集中在主藻体或头状体中。分层影响光穿透、气体扩散、含水和机械强度，具体层数和排列随生长型与伙伴组合而变。

地衣可以在裸岩和树皮上长期生长，干燥时代谢显著下降，重新吸水后恢复活动。它们从大气沉降、降水和基质表层获取矿质，对空气污染、氮沉降和微气候变化的响应具有种特异性，因此可作为环境监测材料；“耐受极端环境”不代表每一种地衣都分布广或对污染不敏感。

繁殖与伙伴重组¶

藻体断片、粉芽和珊瑚芽能够同时携带主真菌与光合伙伴。粉芽通常由少量光合细胞和疏松菌丝构成，没有完整皮层；珊瑚芽是有皮层包被的藻体小突起，脱落后传播距离和建立条件与粉芽不同。两者减少了重新寻找伙伴的步骤，却也把既有组合一同传给后代。

地衣主真菌还可独立产生有性孢子。子囊菌地衣在裸露的子囊盘或埋藏的子囊壳中形成子囊孢子，担子菌地衣形成担孢子；孢子萌发后通常必须遇到相容光合伙伴，才能重新建立地衣化藻体。光合伙伴可以在地衣内增殖，也可能在自由生活阶段繁殖。于是，“地衣繁殖”既包括整个共生组合的共同传播，也包括伙伴分开传播后重新识别和组装，二者产生不同的遗传与生态后果。⁷

传统植物学把藻类、真菌和地衣并列，保留下丰富的形态观察与生活史术语；现代解释则把每个对象放回宿主系统树、质体历史和共生网络。沿这三条线索阅读，水生光合体、菌丝状吸收体和地衣藻体之间的相似与差异才能同时得到说明。

参考资料与延伸阅读¶