苔藓植物¶

苔藓植物（bryophytes）广义上包括苔类、藓类和角苔三条现生谱系。它们都属于陆生植物：合子保留在母体配子体（gametophyte）的颈卵器内并发育成多细胞胚，孢子体（sporophyte）形成由孢粉素保护的减数孢子。现生苔藓植物没有木质化维管束，生活史中可见的持久植株主要是单倍体配子体，二倍体孢子体始终与母体相连。这组共同特征使它们与维管植物形成鲜明比较，三条现生谱系自身也经历了漫长而独立的演化。

大规模核基因和基因组研究支持现生苔藓植物构成单系群，与现生维管植物互为姐妹群；苔类与藓类组成的 Setaphyta 常得到较强支持，角苔位于其姐妹位置。地钱、葫芦藓、角苔和维管植物都从各自的共同祖先延续至今。三条苔藓植物谱系共享的祖先本身已经是陆生植物，随后各自改变了配子体、孢子体和散孢结构。¹

配子体占优势的世代交替¶

单倍体孢子萌发后形成新的配子体。藓类通常先形成原丝体（protonema），再从芽体产生拟茎叶体；苔类和角苔多由短暂原丝体或细胞团直接形成叶状或拟茎叶配子体。“拟茎”和“拟叶”描述外形与位置，其维管连接和发育来源有别于维管植物的茎、叶。假根（rhizoid）主要负责固着，也可参与表面吸水和微生物互作；苔类和角苔多为单细胞假根，藓类通常形成分枝的多细胞假根。

配子体顶端或表面形成多细胞精子器（antheridium）和颈卵器（archegonium）。精子器外有不育细胞层，内部产生能游动的双鞭毛精子；颈卵器的膨大腹部容纳一个卵细胞，成熟时颈沟和腹沟细胞解体，形成通向卵细胞的水合通道。精子借连续水膜到达颈卵器，传播距离还受雨滴飞溅、植株高度、群落密度和雌雄器官分布影响。这一受精条件允许许多苔藓植物在周期性湿润而非永久积水的生境中完成生活史。

受精卵在颈卵器内有丝分裂形成胚，随后分化为与母体连接的足和产孢区；苔类和多数藓类还形成蒴柄，角苔则以基部分生组织延长孢蒴。孢子母细胞在孢蒴中减数分裂产生单倍体孢子，完成二倍体孢子体到单倍体配子体的转换。每个苔藓植物孢子体通常只形成一个孢子囊，与维管植物能分枝并形成多个孢子囊的孢子体不同。

孢子体通过足部的胎座与母体交换水、糖和矿质，界面常有壁内突发达的传递细胞。它在结构上终生依附于配子体，依靠母体才能完成生活史；不少藓类和角苔孢子体也含叶绿体、气孔或气体交换腔，能贡献部分固定碳。“永久母体依赖”由此涵盖不同谱系从近乎完全异养到部分自养的连续变化。²

苔类：叶状体、叶苔与快速散孢¶

苔类既有地钱式复杂叶状体，也有简单叶状体和具两至三列叶状附属物的叶苔。配子体通常具明显背腹面，腹面生单细胞假根，叶苔还可具腹叶。复杂叶状苔的背侧具有光合气室，腹侧主要承担贮藏和附着；简单叶状苔与叶苔没有同样的规则气室层。苔类全都缺少真正气孔，地钱背面通入气室的桶状气孔只是永久开放的多细胞气孔口，没有成对保卫细胞和主动开闭机制。

地钱的配子体与生殖托¶

地钱的扁平叶状体以顶端凹缺中的分生区继续二叉分枝。背面表皮下的气室含直立光合细胞丝，气孔口将其与外界相连；较深的薄壁组织贮藏淀粉和油体，腹面鳞片与两类单细胞假根参与贴附和水分传导。这些区域构成明确的组织分化，其身体方案采用叶状体而非真正根、茎、叶。

地钱常为雌雄异株，单倍体雄配子体带 V 染色体，雌配子体带 U 染色体。雄器托上表面的腔室容纳精子器；雌器托发育时，颈卵器随托盘组织翻转到辐射状裂片下侧。受精后的每个颈卵器内形成一个孢子体，由足、短蒴柄和孢蒴构成；传统形态学所谓蒴苞与假蒴苞（假被）分别在裂片下包围成组及单个颈卵器／幼孢子体。二倍体孢子体同时具有 U、V 染色体，减数分裂再产生外形近似而性别不同的两类孢子。³

地钱孢蒴成熟时，短蒴柄迅速伸长，将孢蒴推出保护组织。造孢组织分化出孢子母细胞和细长弹丝；弹丝是二倍体不育细胞，壁上有螺旋加厚，随湿度变化扭转，帮助孢蒴四瓣开裂后松散并释放孢子。孢子则由孢子母细胞减数分裂产生，属于单倍体结构。

叶状体背面的胞芽杯提供另一条传播路线。雨滴击中胞芽杯后可将双凹缺的多细胞胞芽带离母体，胞芽着地后从两个生长点形成新叶状体。叶状体老部死亡也能使二叉分枝彼此分离。两种营养繁殖都保留母体单倍体基因型，并绕过精子输送和孢子体阶段。

藓类：原丝体、拟茎叶体与蒴齿¶

藓类孢子萌发后通常先形成原丝体。富含叶绿体、横壁近于垂直的绿丝体（chloronema）偏重光合与初期扩展；由其转变的轴丝体（caulonema）生长较快，叶绿体较少，细胞壁常有色且横壁倾斜，侧枝可继续形成原丝体或建立芽体。一个原丝体网络能够产生多个直立或匍匐的配子枝，因此孢子与成株之间可以呈一对多关系。⁴

芽体由顶端细胞的连续分裂建立三维配子枝。拟茎上螺旋排列的拟叶常只有一层细胞，部分种类具有中肋；基部多细胞假根负责固着和表面传导。一些较大型藓类在拟茎中央形成输水的水胞（hydroid）和输导同化物的筛胞样细胞（leptoid），叶中肋也可形成支持和传导区域。这些组织能显著延长内部运输距离，却缺少维管植物木质部的木质化管胞和完整维管束，属于独立形成的输导方案。

葫芦藓式孢蒴¶

葫芦藓等顶蒴藓在配子枝顶端形成精子器或颈卵器，精子器之间的侧丝有助于维持湿润微环境。合子发育为足、蒴柄和孢蒴，颈卵器腹部被孢子体撑裂后形成单倍体蒴帽，覆盖并保护幼嫩孢蒴。蒴帽来自母体配子体，孢蒴壁则来自二倍体孢子体。

成熟孢蒴中央的蒴轴由不育组织构成，周围孢子囊内的孢子母细胞减数分裂；下部蒴台可有叶绿体、气室和气孔。蒴盖与蒴壶交界处的环带细胞帮助蒴盖脱落，随后露出一轮或两轮蒴齿。蒴齿壁在干湿变化中弯曲，调节孢子分批散出。蒴轴、拟叶中肋和拟茎中轴分别位于孢子体孢蒴、配子体拟叶和配子体拟茎，名称相近而来源、结构不同。

蒴柄和孢蒴的组合在藓类内部变化很大。黑藓类由母体配子体形成的假蒴柄抬高孢子体，孢蒴沿数条纵缝开裂，没有典型蒴盖和蒴齿；泥炭藓同样以假蒴柄抬高近球形孢蒴，成熟孢蒴内部压力升高时蒴盖快速弹开，气流将孢子带至植被层上方。不同散孢装置是藓类各谱系的专门化，与“低等—高等”等级无关。

泥炭藓与泥炭地¶

泥炭藓的成熟配子体顶端形成密集头状枝丛，侧枝分为伸展枝和下垂枝，成株通常没有假根。单层拟叶由狭长的生活绿色细胞和大型无色透明细胞交织而成；透明细胞成熟时死亡，壁上有螺旋加厚和孔，可迅速吸水、储水并容纳微生物。它们与木质部导管在功能上有局部相似，却没有共同的组织来源。

泥炭藓群落借毛细作用保持高含水量，通过阳离子交换影响酸度，并在缺氧、低温和难分解组织共同作用下减慢有机质分解。植株上部持续生长，下部逐渐进入泥炭层，使泥炭地积累大量碳。不同泥炭藓种占据水位以上丘部或接近水面的洼部，生长、分解和酸度效应均有差异；泥炭形成由氧化还原条件、温度、组织质量、水位和群落组成共同决定。⁵

角苔：持续生长的角状孢子体¶

角苔配子体是背腹分化的叶状体，腹面有单细胞假根，没有地钱式腹鳞和规则气室层。精子器与颈卵器由叶状体内部发生并保持嵌入状态。许多角苔细胞只有一个大型叶绿体，并可有蛋白核参与二氧化碳浓缩；叶绿体数目和蛋白核有无在角苔内部均有变化，具体类群需要分别观察。叶状体的黏液腔还可容纳念珠蓝细菌样伙伴，形成受调控的固氮共生。

角苔孢子体没有真正蒴柄，发达的足嵌入母体，足上方的基部分生组织持续产生新细胞。于是同一条角状孢蒴可在基部继续延长，较老的顶部先完成减数分裂和成熟，基部仍处于生长或造孢阶段。中央蒴轴周围分布造孢组织，部分不育细胞发育为形态多样的假弹丝；成熟区域通常从顶端向下沿两条纵缝裂成两瓣，随干湿变化逐步释放孢子。

部分角苔和许多藓类的孢蒴具有气孔，现生苔类则完全没有气孔。苔藓植物的气孔只出现在二倍体孢子体，持久的配子体没有气孔；成熟后常维持开放并促进孢蒴干燥、孢子分离和散布，其调节范围不同于维管植物叶片的气孔。角苔内部也存在无气孔谱系，因此早期陆生植物气孔的获得和丢失历史需要综合现生分布、化石和基因证据重建。⁶

小型植物体的陆生生活¶

苔藓植物没有根和木质化维管系统，水可从整个植物体表进入，并沿叶片间隙、假根毡和群落孔隙毛细移动。植株的含水状态因而常随环境快速变化，许多种类在干燥时降低代谢并在复水后恢复。耐旱程度、复水损伤和保持活性的时长具有显著种间差异；除阴湿生境外，荒漠结皮、岩面和树皮上也有适应周期性脱水的谱系。

角质层、孢粉素孢壁、母体保留胚、具不育细胞层的配子器和孢子囊，以及真菌或蓝细菌共生，共同参与早期陆生生活。三大谱系又分别以气室、原丝体、输导细胞、蒴齿、弹丝、透明细胞或持续生长孢蒴解决捕光、输水和散孢问题。苔藓植物由此记录陆生植物身体方案的多样化，蕨类和种子植物则来自维管植物的另一条现生主干。

参考资料与延伸阅读¶