细菌与古菌¶

细菌和古菌的细胞都没有由核膜包围的细胞核，染色体所在区域通常称为拟核，这个共同点使两者常被合称为原核生物。细菌特有的肽聚糖、古菌特有的膜脂立体化学与醚键，以及两域在复制、转录和表面结构上的不同演化来源，表明“原核”是描述细胞组织的操作性概念；两者分别构成具有不同演化历史的细胞生命域。¹

细胞尺度与内部组织¶

球形、杆形、弯曲形和螺旋形描述的是观察到的几何外形，细胞成对、成链或成簇则还取决于分裂平面与子细胞分离方式。形态会影响表面积体积比、扩散距离、运动阻力和附着方式，谱系判断还需分子证据。细菌和古菌的大小跨越多个数量级；微米尺度常有利于快速交换物质，两域的实际尺寸范围远宽于固定的 0.5–1 μm。

细胞质膜包围着核糖体、染色体、RNA、代谢酶和不同形式的储存颗粒。一个细胞可以有一条或多条染色体，染色体可以是环状或线形，倍性也会随物种和生长状态改变。拟核没有核膜边界，但 DNA 受到超螺旋、核质相关蛋白或古菌组蛋白、转录活动和大分子拥挤的动态组织；其复制与表达机制见遗传物质及其分子基础。

细菌和古菌细胞内部具有明确的空间组织。FtsZ、MreB 及其他细胞骨架蛋白把分裂、细胞壁合成和极性定位到特定位置；羧酶体以蛋白壳浓缩碳固定反应，磁小体以膜包被磁性矿物，厌氧氨氧化细菌还具有承担能量代谢的特殊膜区室。曾被称为“中体”的囊状内褶主要由常规化学固定诱导；冷冻制样等方法支持其为制样伪影，而非负责呼吸、DNA 分配和芽孢形成的普遍细胞器。²³

细菌细胞包被¶

细胞包被把机械支撑、选择透过、能量转换和环境感知连接起来。所有细菌都有细胞质膜；多数细菌还在膜外构建肽聚糖网。肽聚糖由 N-乙酰葡糖胺与 N-乙酰胞壁酸交替形成糖链，再由连接在胞壁酸上的短肽交联。糖链承受面内张力，交联网络抵抗膨压，持续的切开、插入和再交联又允许细胞伸长与分裂。不同物种的肽组成与交联方式很多，五甘氨酸桥只是部分细菌的方案。

革兰染色把包被的物理化学性质转化为可见读出。经典革兰阳性包被只有一层细胞质膜，外侧通常是较厚的肽聚糖，并可含壁磷壁酸和脂磷壁酸；经典革兰阴性包被在内膜与外膜之间保留较薄的肽聚糖，周质容纳运输、折叠和降解系统，外膜外层常含脂多糖。脂质 A 是多数脂多糖触发强烈先天免疫反应的保守部分，核心寡糖和 O 抗原则更易变化。外膜孔蛋白、脂多糖结构和主动外排共同影响小分子的进入，因此具体药物敏感性还取决于菌株及生理状态。

染色结果与包被演化类型高度相关，其对应关系受菌龄、脱色条件和细胞壁损伤影响；有些单膜细菌可呈革兰阴性反应，有些双膜细菌的外膜不含典型脂多糖。分枝杆菌在肽聚糖外连接阿拉伯半乳聚糖和富含分枝菌酸的外层，抗酸染色反映这种低通透、富脂包被，结构解释需要区别于经典革兰阴性包被。支原体等细菌则在演化中失去细胞壁，以膜成分、细胞骨架和适宜渗透环境维持形态。因而染色适合快速建立假设，包被结构仍需结合培养、生化、显微和分子证据判断。¹

古菌的膜与表面层¶

古菌不合成细菌型肽聚糖。许多古菌以糖基化蛋白或糖蛋白组成规则排列的表面层（S-layer），少数谱系具有假肽聚糖或其他多糖包被，也有缺少刚性细胞壁的种类。假肽聚糖与肽聚糖外观相似，却采用不同糖单体和 β-1,3 糖苷键，肽侧链组成也不同。它是部分产甲烷古菌的特征，不能外推到整个古菌域。⁴

两域细胞膜最稳定的比较来自脂质化学。细菌膜常以甘油-3-磷酸为骨架，脂肪酸通过酯键连接；古菌膜以相反立体构型的甘油-1-磷酸为骨架，异戊二烯链通过醚键连接。古菌的二醚脂可形成双层，跨膜四醚脂可形成单分子层，许多物种还混合不同头基、链长、环化程度和膜组织。四醚比例与环化可参与温度、酸度等环境适应，但“古菌膜耐极端环境”并非每个古菌都共享的单一解释。

表面结构、附着与运动¶

细胞壁外的多糖、蛋白和胞外 DNA 可形成荚膜、较松散的黏液层或群落基质。它们能保水、黏附表面、改变扩散并缓冲捕食、免疫攻击和化学胁迫，相同物理功能既可服务于致病过程，也可服务于土壤颗粒定殖、宿主共生和工业生物膜。单细胞表面的包被还会随营养、剪切力和群体信号改变，其生态作用需要结合环境和动态证据判断。

细菌表面纤维承担不同任务。某些菌毛和黏附素连接生物或非生物表面；Ⅳ 型菌毛可通过伸长、黏附和回缩产生抽动运动，也可参与 DNA 摄取；接合装置建立细胞间遗传物质传递通道。细菌鞭毛则由基体、钩和丝等部分组成，马达常由跨膜离子电化学梯度驱动旋转。鞭毛的数量和位置可以辅助描述形态，却会随物种与条件变化，并非稳定的高阶分类标准。

古菌的游泳结构称为 archaellum。它也以旋转推动细胞，但丝蛋白、装配系统和能量来源与细菌鞭毛不同：archaellum 与 Ⅳ 型菌毛样系统同源，亚基先经过加工，从基部装配，并以 ATP 水解驱动。两者相似的长丝外观体现功能趋同，装配系统则记录了不同的演化来源。⁵

生长、分裂与休眠结构¶

细胞数增加通常依赖二分裂。染色体复制、分离、细胞伸长、分裂位点选择与隔膜形成需要在时间和空间上协调；许多细菌以 FtsZ 聚合体组织分裂装置，并让肽聚糖合成酶在隔膜处重塑细胞壁。MreB 相关系统常参与杆状细胞的侧壁生长，但球菌、无壁细菌和不同古菌采用的蛋白组合并不一致。古菌内部也存在 FtsZ 型、内体分选转运复合体 III（endosomal sorting complexes required for transport III，ESCRT-III）型及其他分裂系统；“无丝分裂”只是对真核有丝分裂装置缺席的描述，实际机制由这些分裂系统完成。

一些 Bacillota 谱系在营养受限时启动不对称分裂，把一份染色体包入前芽孢，继而构建皮层、衣壳和高度脱水的核心。小酸溶性蛋白、二吡啶甲酸—钙、低含水量和多层包被共同产生对热、辐射、干燥及多种化学剂的耐受。环境重新适宜时，特定萌发物被受体读取，芽孢依次失去休眠和抗性并恢复营养生长。一个母细胞通常形成一个内生芽孢，所以这是跨越不利时期的分化过程，细胞数并不随芽孢形成而增加；其他休眠体可采用不同结构和调控机制。⁶

两域多样性与生态位置¶

细菌的系统发育远比球菌、杆菌和螺旋菌的形态名录丰富。蓝细菌以产氧光合作用重塑地球氧化还原环境；放线菌类群包含分枝杆菌、链霉菌及大量土壤分解者；变形菌样大类群中同时存在光能、化能、自养、异养、自由生活、共生和致病策略。形态相似的细胞可以处于遥远谱系，近缘细菌也可因水平基因转移、基因丢失和生态选择获得不同代谢能力。

古菌分布于高温、高盐、强酸环境，也广泛存在于温和生境。产甲烷是古菌特有的能量代谢，连接厌氧食物网与全球甲烷循环；氨氧化古菌广泛存在于海洋、土壤和宿主相关环境；许多非极端环境中的古菌直到扩增子测序、宏基因组和单细胞方法出现后才被认识。极端生境揭示了古菌的部分生理边界，温和生境中的成员则展示了整个域更广的生活方式。

培养物可以把形态、代谢和遗传操作连到同一个细胞上，但标准培养条件只能捕获环境群落的一部分。显微镜与染色给出细胞和包被层面的读出，生化测定给出特定反应能力，标记基因和基因组提供谱系与潜在功能，转录组、蛋白质组和稳定同位素探针则进一步约束“谁在何时实际活动”。这些证据的对象与时间尺度不同；将它们交叉起来，才可能从一个序列、一种染色反应或一次培养结果推进到对细菌或古菌生态功能的可靠判断。

参考资料与延伸阅读¶