真菌与其他真核微生物¶

真核微生物横跨真核生命树的许多分支。真菌是一个具有共同演化历史的谱系，酵母、霉菌和蕈菌则描述单细胞、丝状或形成大型子实体等生长形态；“原生生物”“原生动物”和“藻类”是描述体型、营养或生态功能的非正式称呼。现代分类结合细胞结构、生活史和分子系统树，将显微藻类、异养单细胞真核生物、水霉和黏菌放回各自的单系谱系，使相似外形与真实亲缘得到区分。¹

真核细胞方案的多种实现¶

真核细胞以核膜包围染色体，并以线粒体、内质网、高尔基体、内体—液泡系统和细胞骨架组织物质流；大小、DNA 含量、氧需求和营养方式则高度多样。厌氧真核微生物可以把线粒体改造成氢化体（hydrogenosome）或有丝体（mitosome），某些寄生谱系又大幅简化细胞器；有氧与专性厌氧、光合与吞噬、单细胞与多细胞都在真核微生物中多次出现。专性厌氧、基因转移和胞质运动等特征因此需要在具体谱系和生活史中判断。

运动纤毛和鞭毛通常具有微管构成的轴丝，常见运动型轴丝为九组外周二联微管围绕中央微管，基体则多由九组三联微管构成。动力蛋白使相邻二联微管发生受控滑动并转化为弯曲。9+2 是重要范式而非所有真核运动装置的定义：不同谱系可改变中央对、辐条、动力蛋白臂或整个轴丝，非运动纤毛也常采用不同配置。伪足、肌动蛋白驱动的细胞爬行和胞质流则提供了另外的运动与摄食方式。

细胞表面同样没有统一方案。真菌多有细胞壁，许多微藻具有纤维素、多糖、碳酸钙或硅质外被；另一些真核微生物只有质膜，或在质膜下具有蛋白质构成的表膜（pellicle）。表面结构决定细胞承受膨压、摄取颗粒、交换溶质和改变形态的方式，也决定显微镜、染色和药物能观察或干预的对象。

真菌的吸收营养与细胞包被¶

真菌是后鞭毛生物中的异养谱系，与动物亲缘较近，却采用截然不同的取食方式。菌丝或酵母细胞向外分泌水解酶，把聚合物分解为可跨膜运输的小分子，再从细胞表面吸收。分解枯落物、与植物形成菌根、寄生其他生物以及在发酵基质中生长，都是这套细胞外消化—吸收机制在不同生态环境中的实现。

多数真菌细胞壁以内层几丁质与 β-葡聚糖构成承力骨架，外层连接的甘露糖化蛋白、α-葡聚糖、黑色素或荚膜多糖随谱系和细胞状态改变。细胞壁不是固定的“三明治”：合成酶、糖苷水解酶与交联酶持续重塑网络，使壁既能抵抗膨压又能在芽体、菌丝顶端和隔膜处扩展。质膜常含麦角固醇，但含量、合成途径和药物敏感性也受物种与生长状态影响。²

菌丝把吸收表面积和空间探索能力结合起来。分泌小泡沿肌动蛋白和微管输送到顶端，在许多丝状真菌中汇聚为 Spitzenkörper 等顶端小泡组织中心；胞吐提供新膜、壁多糖合成酶及修饰酶，局部壁松弛与膨压共同推动极性延伸。分枝建立新的生长轴，菌丝融合则连接网络。横隔可以把菌丝分成区室，却常保留孔道，使细胞质、细胞器乃至细胞核在受控条件下通过；无隔或少隔菌丝则可形成含多个细胞核的连续胞质。³

吸器、附着胞、菌核、菌索、捕食线虫的菌环和菌网，都是菌丝生长被重新定向后的生态结构。它们分别服务于进入宿主、附着与施压、休眠、长距离输送或捕食，并在不同真菌谱系和生活史阶段中出现。液体培养形成的菌丝球还受到接种状态、搅拌剪切、氧传递和壁面黏附共同影响，其形状是生物学与培养环境的联合产物。

酵母生长与形态转换¶

酵母是以单细胞方式生长的真菌，涵盖能够或不能发酵糖的多个演化谱系。出芽酵母把极性生长限制在芽位点，完成核分裂和隔膜形成后分离母女细胞；裂殖酵母主要在细胞中部形成隔膜。母细胞上的芽痕、细胞大小和出芽模式可以辅助识别，物种确定还需结合代谢和序列证据。

相连的出芽细胞可形成假菌丝，其细胞间保留收缩处；真正菌丝则通过持续极性延伸形成形态连续的管状结构。许多真菌能在酵母、假菌丝和菌丝状态之间转换，温度、pH、营养、二氧化碳、缺氧和宿主信号通过细胞极性、细胞周期与壁合成网络改变形态。所谓二态性因而是受调控的表型能力，既可参与环境适应和致病，其具体转换方向取决于物种与环境，常见的“体外霉菌、体内酵母”只是其中一种模式。⁴

酵母也保留完整的真核区室。液泡参与离子、代谢物和蛋白质周转，过氧化物酶体随碳源重塑，线粒体即使在发酵或低氧条件下仍参与铁硫簇装配、脂质代谢和细胞稳态。酿酒酵母的 2 μm 质粒位于细胞核中并借宿主复制、分配系统维持，但它是特定酵母谱系的染色体外元件，不能作为酵母细胞的通用组成。

孢子、核相与真菌生活史¶

真菌以有丝分裂产生的分生孢子、孢囊孢子、节孢子或芽生细胞快速扩散，也可由菌丝断裂形成新的营养体。孢子既可能承担繁殖与传播，也可能提高对干燥、温度或营养缺乏的耐受；名称描述形成位置和发育方式，不保证固定的倍性、数量或抗性。菌落的颜色、质地、正反面差异和气味也受培养基、温度、光照与年龄影响，只适合作为条件明确的表型记录。

有性过程通常包含质配、核配和减数分裂，但三者可以在时间上分开。两个相容细胞先融合细胞质，细胞中可暂时保留遗传上不同的细胞核；核配产生的二倍体核再经减数分裂恢复单倍体。子囊菌在子囊内形成子囊孢子，担子菌在担子上形成担孢子；担子菌的双核菌丝可通过锁状联合协调两个细胞核的分配。一次减数分裂通常产生四个核，随后是否再有有丝分裂、形成多少孢子以及营养体以何种核相存在，都依物种而变。

分子系统学保留了子囊菌门和担子菌门，并把两者合称双核菌亚界（Dikarya）；旧“接合菌门”已被证明是多系集合，其成员分置于毛霉菌门、捕虫霉相关谱系等不同分支。壶菌等早期分化谱系可产生具后生鞭毛的游动细胞，展示了真菌生活史中的运动阶段。大型蘑菇是部分子囊菌和担子菌的生殖结构，地下或基质中的菌丝体承担长期营养生长。现代系统树将孢子和子实体作为一组可演化的形态性状，并以多类分子证据共同确定高阶分类。⁵

原生生物是生态与形态称呼¶

“原生生物”通常泛指动物、陆生植物和典型真菌之外的真核生物，是跨越多个演化分支的描述性集合。“原生动物”则更偏向能运动、吞噬或寄生的单细胞真核生物；这个功能性名称同时覆盖变形虫、纤毛虫、顶复门寄生虫和多种鞭毛生物，而它们分散在 Amoebozoa、SAR、Discoba、Metamonada 等不同谱系。¹

这些细胞把真核结构组合成差异很大的生活方式。变形虫以肌动蛋白驱动伪足运动和吞噬，纤毛虫以成排纤毛产生水流并将颗粒送入细胞口，许多鞭毛生物兼用游泳、附着和摄食。淡水细胞可由伸缩泡排出渗入的水。休眠包囊帮助部分物种跨越干燥、温度变化或宿主外传播阶段，但滋养体—包囊并不是所有原生生物都具有的固定二阶段生活史。

黏菌和卵菌尤其能说明外形与亲缘的错位。细胞性黏菌可由独立变形虫聚集成具有分工的多细胞结构，原质团黏菌则在营养期形成裸露的多核原质团；形成孢子结构是它们与真菌的形态相似之处，系统发育证据将其置于不同谱系。卵菌可形成菌丝并从外界吸收营养，却属于不等鞭毛生物，细胞壁和生活史与真菌不同。植物病原卵菌的吸器与真菌病原的吸器体现趋同的宿主营养策略，系统发育史也比“假菌由藻类失去叶绿体而直接产生”的线性故事复杂。⁶

微藻、质体与混合营养¶

“藻类”概括能进行产氧光合作用、通常生活在水体或湿润环境中的多类真核生物，并非一个单系类群。绿藻和红藻属于 Archaeplastida；硅藻、褐藻及其他光合不等鞭毛生物属于 Stramenopiles；甲藻属于 Alveolata，此外还有定鞭藻、隐藻和光合眼虫等谱系。蓝藻是细菌，虽然历史上称“蓝绿藻”，不属于真核微藻。

这种分散来自质体的传播史。一次早期的初级内共生把蓝细菌转变为 Archaeplastida 祖先的质体；随后，其他真核宿主吞入已经具有质体的红藻或绿藻，经过二级乃至更复杂的内共生获得光合作用。质体膜层数、核编码蛋白的靶向信号、残留 nucleomorph 和质体基因系统共同记录这些事件。色素和储存物质适合描述生理，却不能单独还原宿主细胞的系统位置。⁷

微藻的表面和细胞组织同样多样：硅藻形成硅质壳，部分甲藻具有纤维素板，绿藻可有纤维素壁，另一些种类没有刚性细胞壁。许多浮游真核生物还兼具光合作用和吞噬，或暂时保留猎物的质体；混合营养使“植物型生产者”和“动物型消费者”的二分失效。它们既固定无机碳，也捕食细菌和较小真核生物，从而把微生物环、经典食物链和营养盐再生连接起来。⁸

生态功能与鉴定证据¶

真菌以分泌酶打开植物细胞壁、蛋白质和其他难降解有机质，是陆地与水域分解网络的重要成员；菌根、地衣及动物相关共生把营养交换扩展到宿主尺度。异养原生生物通过捕食细菌和微藻调节微生物群落，并把颗粒碳转移到更高营养级。光合微生物贡献初级生产，也可能在营养盐、温度、水体分层和摄食压力改变时形成有害藻华。病原性、产毒和腐败与分解、共生、捕食和初级生产共同构成这些生物的生态功能。

显微形态、菌落和培养条件能显示活细胞的生长方式；生化同化谱能约束营养能力；真菌 ITS、核糖体大亚基或蛋白编码标记以及广义真核 18S rRNA 标记可提供谱系证据；宏条形码、宏基因组、单细胞基因组和转录测量则补充难培养类群。标记序列的拷贝数、引物偏好和参考数据库空缺都会改变检出结果，环境 DNA 也不能自动证明细胞正在生长。可靠鉴定需要让形态、生活史、培养、生理和分子证据在同一采样背景中相互约束。

参考资料与延伸阅读¶