生产力、分解与能量流¶

生态系统中的生物量（biomass）是某一时刻的存量，生产、摄食、呼吸、死亡和分解则是改变存量的通量。草地在盛夏可能有很大的地上生物量，日生产率却已下降；浮游植物现存量很小，也可能因快速周转而承担巨大的年生产。系统边界、时间尺度和计量单位把这些现象纳入同一能量预算。

初级生产的定义和测定连接到次级生产、死亡有机物分解以及整系统能量收支。食物网结构、营养级和传递效率见生态系统结构与食物网，分解产生的无机养分如何重新进入水、碳、氮、磷和硫循环，见生物地球化学循环。

生产量、生产力与时间尺度¶

初级生产（primary production）是自养生物把无机碳转成有机物的过程。总初级生产（gross primary production，GPP）是一定时间内固定的全部有机碳或相应化学能；生产者自身呼吸消耗记为自养呼吸（autotrophic respiration，\(R_a\)），净初级生产（net primary production，NPP）为

NPP 是生产者形成新组织、分泌物和可供异养生物利用的有机物通量。消费者和分解者的呼吸属于异养呼吸（heterotrophic respiration，\(R_h\)）。若只考虑呼吸造成的碳交换，净生态系统生产（net ecosystem production，NEP）可写为

当 \(NEP>0\) 时，研究边界内经生物过程固定的碳多于呼吸返回的碳；\(NEP<0\) 则表示呼吸超过本地 GPP，系统可以由此前积累的有机质或外来有机质维持。生态系统碳库变化还包含火、采收、溶解有机碳输出、动物迁移和河流横向输送等非呼吸通量，因此与 NEP 采用不同的收支边界。

生产量（production）指给定时期形成的总量，需要写出观测期；生产力（productivity）强调单位时间的速率，常用单位为 g C m⁻² yr⁻¹、g 干物质 m⁻² d⁻¹ 或 kJ m⁻² yr⁻¹。碳、干物质和能量之间的换算依组织成分而变，面积、体积和时间单位也应写全。一次收获所得的生物量、某时刻叶绿素浓度和一年 NPP 分别是收获量、色素存量和生产通量，需按各自口径解释。

初级生产的资源约束与空间格局¶

单位面积的陆地 NPP 通常在温暖湿润、叶面积大且生长季长的森林和湿地较高，在寒冷或干旱地区较低。开阔大洋大部分区域的单位面积生产率不高，但海洋面积巨大；卫星与地面模型的经典综合估计显示，陆地和海洋对全球 NPP 的总贡献大致相当。海洋高生产区常见于河口、陆架、上升流、海藻床和珊瑚礁等光照与养分输送有利的环境，局地单位面积生产率可与湿润陆地系统相当甚至更高，但比较仍须统一碳、干物质或能量口径。¹

“海洋低、陆地高”适用于部分单位面积比较；全球总量还取决于海陆面积。纬向总生产受各纬度陆海面积、季风、洋流和季节性控制，峰值位置会随计量方式与资料改变。比较不同地图时，应确认颜色表示单位面积生产率还是某纬度带的总生产量。

在水体中，表面辐照最强，却可能发生光抑制或缺少由深层补给的营养盐；随深度增加，光逐渐成为限制。生产率最大值因而有时出现在表层以下，但其深度随混合、浑浊度、营养盐和群落组成变化。深层叶绿素最大层（deep chlorophyll maximum，DCM）与生产最大层可能分离，因为色素浓度还受细胞光适应和周转影响。

群落演替中，早期叶面积与生产者生物量建立可使 GPP 和 NPP 上升，随后维持呼吸、死亡和分解增强。经典理论据此预期成熟阶段 GPP 与总呼吸趋近，NEP 接近零；实际轨迹受干扰史、物种更替、土壤碳、气候和外来输入控制，老龄森林也可在较长时期继续积累碳。² “生产力先升后降”是一项演替假说，需要分别测量 GPP、NPP、呼吸和碳库来检验。

限制因子常以共同限制出现¶

陆地生产受光、温度、水、氮、磷及其他矿质元素共同影响。干旱地区水分约束明显，寒冷地区低温缩短生长季；湿润环境中养分、光竞争或缺氧又可能成为主要限制。水生生态系统同样受光、温度、混合和营养盐控制，不同湖泊和海区的主导限制因子随环境而变；高营养盐—低叶绿素海区（high-nutrient, low-chlorophyll region，HNLC region）还可受铁等微量元素限制。

限制因子通过操纵实验判定。若单独加氮或磷只产生较小响应、同时添加两者产生远大于单独添加的响应，说明存在共同限制或限制因子转换。跨陆地、淡水和海洋的施肥实验综合表明，氮、磷限制并没有简单按生态系统类型分家，同时添加氮磷常产生协同响应。³ 相关关系只能提示机制：NPP 与植物氮吸收常共同上升，既可能因为氮促进叶面积和光合能力，也可能因为高生产提高氮需求。

光能利用效率的分母¶

光能利用效率（light-use efficiency，LUE）可用 GPP 或 NPP 除以入射太阳能，也可除以光合有效辐射（photosynthetically active radiation，PAR）或真正被冠层吸收的 PAR。四种分母得到的百分数不同。例如，以吸收的 PAR 为分母的光能利用效率可写为

其中 APAR（absorbed photosynthetically active radiation）为吸收的光合有效辐射。光谱范围、反射与透射、光化学损失、光呼吸、维持呼吸和组织化学组成都会影响从太阳辐射到生物量的转换。一组常见教材量级以全部入射太阳能为分母：资源丰富地区约 1%–2%、农田约 1%、温带草原约 0.5%、全球约 0.2%–0.5%、贫瘠荒地约 0.1%。这些数值可提示数量级差异，其 GPP／NPP 口径、观测期和碳—能量换算并不统一，需结合具体研究重新界定；理论最大效率与野外长期效率也采用不同条件。⁴

植物还会在叶、茎、根、防御、贮藏、繁殖、根际分泌物和共生者之间分配 NPP。根冠比高常见于地下水分或养分获取投入较大的植物，根冠比低则代表更多现存量位于地上；这两个比例需要结合组织功能解释。植株大小、生活史、系统发育、光照、资源供应和竞争都会改变分配，现存根冠比与当期新增生产的分配比例也可能不同。⁵

初级生产的观测窗口与测定方法¶

各种方法直接观察生产过程的不同部分，再在相应假设下反推 GPP、NPP 或生态系统代谢。方法结果出现差异时，应先检查对象、边界和时间尺度，据此解释各自代表的生产量。

收获法与生物量增量¶

陆地草本和农作物可在生长季连续收获样方，烘干后比较生物量。最简单的 \(\Delta B\) 只记录两个时点仍然存活的组织；期间产生又死亡、被动物取食或脱落的部分会被漏掉。较完整的近似为

其中 \(L\) 为凋落与脱落，\(G\) 为植食损失，\(M\) 为取样间隔内死亡而未留在终点存量中的生产，\(E\) 为根系分泌、溶解输出等其他离开活体库的生产。实际研究常只能测到其中若干项，必须注明遗漏。森林还需估算木材增量、叶凋落、细根周转和繁殖器官；只量地上最大生物量会低估多次周转和地下生产。

氧气与二氧化碳交换¶

黑白瓶法保留了水生生态学中最直观的代谢预算。从待测深度取得水样后，一瓶立即测定初始溶氧，透明白瓶允许光合作用与呼吸同时发生，包成不透光的黑瓶只保留暗中耗氧过程；两只培养瓶放回相同深度和时间。设初始溶氧为 \(O_0\)，培养 \(\Delta t\) 后白瓶溶氧为 \(O_L\)、黑瓶为 \(O_D\)。若把呼吸写成正的耗氧速率，则

这里的 \(NCP\) 是瓶内群落净生产（net community production，NCP），涵盖瓶内整个群落的净代谢；微生物和小型消费者的耗氧在这一边界中属于生态系统呼吸（ecosystem respiration，ER）。若问题限定为藻类自身生产，就需要采用相应的藻类边界。暗瓶还假设暗处呼吸可代表光照期呼吸，培养瓶会改变湍流、气体交换、摄食和微环境；这些误差会同时影响呼吸与由差值推算的 GPP。

陆地箱式气室比较进出空气的 CO₂，测到的是罩内净交换；白天 CO₂ 减少由光合吸收与全部呼吸共同决定，夜间 CO₂ 增加可用于估算呼吸，但温度变化和昼夜呼吸差异需要模型处理。涡度协方差（eddy covariance）以垂直风速和 CO₂ 浓度的高频协方差测量冠层上方净交换，可覆盖较大足迹和多年时间序列；GPP 与生态系统呼吸仍需由净交换分割，夜间弱湍流、数据缺口和侧向输送会造成不确定性。⁶

常用方法可按它们直接观察的量比较：

\(^{14}\)C 法由 Steemann Nielsen 引入后，使海洋浮游植物碳固定能够以高灵敏度测量。⁷ 短培养更接近总固定，较长培养中呼吸、细胞释放和再摄取的影响增大，因此结果处在总生产与净生产之间的具体位置需随培养设计说明。叶绿素测定和卫星海色扩大了空间覆盖，光—生产曲线、温度与混合层等模型则把色素存量转换为生产率。⁸

异养生物的次级生产¶

次级生产（secondary production）是消费者、食碎屑者和其他异养生物在一定时间内形成的新生物量，包括躯体增长和繁殖形成的组织。沿用食物网的能量预算，摄食量 \(I\) 中未被同化而排出的粪便为 \(F\)，同化量 \(A=I-F\)；同化能量再分到生产 \(P\)、呼吸 \(R\) 和尿素、氨等排泄损失 \(U\)：

有些资料把粪便和尿液合写为 \(FU\)，再写 \(I=A+FU\)，即在一个损失项中合并消化道内未吸收的排遗与吸收后的代谢排泄。总预算可在口径前后一致时这样合并；比较同化效率和生产效率时，则需将二者分开。个体增重 \(P_g\) 与繁殖生产 \(P_r\) 都属于 \(P\)，因此卵、幼体和死亡前形成的组织也计入生产。

种群次级生产需要计入观测期内形成后又被捕食或死亡的生物量。同期出生、长大、被捕食和死亡的个体可使两个时点的存量近似不变，却有很高的生产通量。世代清楚的种群可追踪同一队列，以各时段个体增重乘存活数量并加总；世代重叠时常用体长—体重关系、体型频率、瞬时生长率或经验周转率。年生产量与平均生物量之比 \(P/B\) 的量纲是时间⁻¹，表示生物量周转速度，与无量纲效率采用不同单位。⁹

水生消费者常因生产者周转快、外温动物维持代谢相对低而具有较高 \(P/B\)；海洋与陆地次级生产总量尚缺少统一口径的全球测量。渔获量还受食物链长度、陆架面积、上升流、捕捞努力和管理影响，是次级生产经过生态过程与人类活动筛选后的产出。远洋、底栖和底层—水层耦合在各纬度都可能重要，其相对贡献随环境而变。

死亡有机物的分解过程¶

分解（decomposition）包括物理破碎、可溶物淋溶、胞外酶解聚、微生物吸收与呼吸、元素矿化以及较稳定有机质形成。这些过程可同时发生，也会随底物化学组成改变相对重要性。新鲜叶片遇雨可先损失糖和离子，食碎屑动物撕裂叶片扩大表面积，真菌和细菌分泌酶把纤维素、蛋白质和木质素等大分子转成可摄取的产物；一部分碳进入微生物和动物生物量，一部分以 CO₂ 或 CH₄ 释放，氮、磷等则可被固定进生物量或矿化为无机形态。颗粒、粪便和微生物残体可经过多轮摄食、吸收和释放，在碎屑食物网中继续循环。

“碎裂—异化—淋溶”描述的是相互交叠的过程，其先后与相对贡献随凋落物和环境而变。森林地表的凋落物层、发酵层和腐殖质层是不同分解程度材料形成的空间层次；淋溶层与淀积层主要属于土壤发生层。水体、草地、热带薄腐殖层和缺氧泥炭地则形成各自的分解空间结构。

微生物与动物组成分解网络¶

真菌菌丝可以跨越资源斑块并进入植物组织，许多真菌具有分解纤维素、半纤维素甚至木质素的胞外酶；放线菌属于丝状生长的细菌，其他细菌也能产生多种细胞壁降解酶。酵母主要采用单细胞生长型，菌丝型与酵母型真菌因而具有不同的空间觅食方式。不同类群在可溶性糖、蛋白质、纤维素、几丁质和芳香族化合物上的能力不同，群落还会随氧、pH、水分和分解阶段演替。

土壤动物既直接摄食碎屑，也取食细菌、真菌和其他动物。按体宽划分的传统类别有助于匹配提取方法，但边界和个别类群归属会随研究方案变化：

白蚁是许多热带和亚热带生态系统中重要的大型土壤动物。甲虫和双翅目幼虫等昆虫类群跨越多种体型与食性，同一目可承担不同功能。节肢动物活体可暂时固定养分，蜕皮、排泄、被捕食和死亡后再释放；这种缓慢释放的营养库是生物量周转的结果，在多类土壤动物中都可出现。

溪流研究常按取食方式分为碎食者、收集者、刮食者和捕食者。碎食者处理粗颗粒凋落物，收集者利用细颗粒物，刮食者取食附着藻和生物膜；石蝇、蜉蝣等各目内部都有食性差异，功能分类需要落实到相应物种和生活阶段。¹⁰

分解速率受气候、底物和生物共同控制¶

分解的三个基本控制维度是理化环境、底物质量和分解者群落。温暖通常加快酶反应，但水分过低限制微生物活动，水分过高又可因缺氧减慢好氧分解；冻融、干湿交替、紫外辐射、pH 和土壤矿物也会改变过程。叶片性状的跨物种差异能在同一生物群系内造成很大的分解速率差别：低木质素、较高可溶物和较低结构性防御的凋落物通常较快分解。¹¹

氮的作用随阶段和底物而变。早期微生物可能从环境固定氮，低氮底物可限制生长；较高氮含量常与较快的早期质量损失相关。晚期富含木质素的材料中，外加氮又可能抑制某些氧化酶和芳香族化合物降解。因此，氮限制需要结合分解阶段、碳氮比、木质素和微生物功能判断。¹²

凋落袋实验把已知初始质量 \(X_0\) 的材料置于野外并重复回收。常用单指数模型为

其中 \(k\) 的量纲为时间⁻¹；在这个模型下，半衰期为 \(\ln 2/k\)。若凋落物库每年以恒定速率 \(I\) 输入，并以 \(kX\) 损失，库的变化为

稳态时

关系 \(k=I/X\) 在输入与损失近似平衡、\(X\) 为稳态现存量时成立。按一致口径比较时，暖湿热带林和周转较快的温带草原常可有较高 \(k\)，但前者的温湿环境与后者的底物、季节和土壤生物作用不同。现实分解常有快慢组分和阶段转换，单一 \(k\) 是特定模型下的比较指标；凋落袋网孔还会选择性排除大型动物并改变湿度。Olson 的库—输入—损失框架把凋落物积累与分解者活动连接起来，至今仍是理解 \(k\) 的经典起点。¹³

能量收支的热力学约束¶

热力学第一定律要求能量预算闭合：边界内能量存量的变化等于能量输入减去输出。太阳辐射或无机化学反应提供的能量进入生产者，一部分转成有机物化学能，随后经摄食、分解和呼吸传递。未摄食、未同化和死亡的有机物没有“消失”，而是进入碎屑库、输出边界或被其他生物利用。

第二定律说明每次能量转换都会增加总熵，可用于生物功和形成有序结构的能量品质逐渐降低，最终大部分以热散失。生态系统通常开放，仍受两条热力学定律约束。元素原子可以循环，耗散后的热无法由生态系统无代价地重新集中成原有化学能，因此生态系统需要持续能量输入。

整系统研究把生产者、消费者、碎屑、呼吸和边界输出放进同一单位。Odum 对佛罗里达 Silver Springs 的研究结合水体昼夜氧变化、群落生物量、摄食关系和能量当量，量化泉溪的生产、呼吸与营养流，展示了如何从物种清单走向完整能流图。¹⁴ 现代开放水体法继续用高频溶氧估计 GPP、生态系统呼吸和 NEP，但必须同时估计空气—水体交换、混合和平流。¹⁵

若一个河段的 \(GPP/ER<1\)，它可以依靠上游或陆地输入的有机物维持，说明所选边界内异养呼吸超过本地光合生产；\(GPP/ER>1\) 时，生产仍可能被冲走、收获或以溶解有机物输出。能流分析需要让生产、呼吸、储存和跨界通量在同一时空尺度上闭合。

生态系统过程的测量与推断¶

解释生产和分解数据时，应先区分存量与通量，再确认测量对象是一个种群、一个培养瓶、冠层足迹、整湖还是流域。随后核对碳、氧、干物质和能量单位，明确呼吸的正负号与 GPP、NPP、NEP 的定义，并列出未测的横向输入输出。不同方法在这些边界上取得一致，才构成对生态系统能量预算的相互验证。

经典方法仍是理解机制的必经路径：收获法把生产落到组织增量，黑白瓶把光合与呼吸的差值显现出来，\(^{14}\)C 示踪提高水体测量灵敏度，凋落袋让分解速率可比较，整系统氧与 CO₂ 交换则把多个生物类群合并进边界预算。现代传感器、通量塔、遥感和模型扩展了时间与空间范围，但它们依旧需要这些基本守恒关系和现场校准。

参考资料与延伸阅读¶

• Chapin, F. S. III, Matson, P. A. & Vitousek, P. M. Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. 2nd ed. Springer, 2011.
• Cebrian, J. “Patterns in the fate of production in plant communities.” The American Naturalist 154 (1999): 449–468. doi:10.1086/303244.
• Moore, J. C. & de Ruiter, P. C. Energetic Food Webs: An Analysis of Real and Model Ecosystems. Oxford University Press, 2012.
• Swift, M. J., Heal, O. W. & Anderson, J. M. Decomposition in Terrestrial Ecosystems. University of California Press, 1979.
• Wetzel, R. G. Limnology: Lake and River Ecosystems. 3rd ed. Academic Press, 2001.