生物群系与全球变化¶

从赤道走向极地，常绿雨林、季节性森林、草原、荒漠、针叶林和苔原依次占据大面积地表；从山麓攀升到雪线附近，也会看到相似而不完全相同的植被更替。河流、湖泊和海洋则由流速、光照、水深、盐度与水团运动划分出另一套生态空间。生态学把这些在大尺度上具有相近外貌、优势生活型和环境约束的系统概括为生物群系（biome）。它使人能够先看见气候—植被—动物之间的总体联系，再进入具体群落和物种。

生物群系概括大尺度格局，边界通常是渐变的，内部也保有显著异质性。相同气候区可因土壤、火、洪水、放牧和演化历史而形成不同景观，相邻群系之间也常有宽广的过渡带。全球变化又使物种的生理状态、季节活动和分布边界以不同速度改变，原有组合可以拆散并重组。因此，地带性和各类群系的自然地理描述需要结合尺度、过程与证据理解。¹

生物群系的尺度与分类依据¶

生物群系通常依据植被外貌、优势生活型和生态功能划分，允许不同地区拥有不同的物种组成。热带亚洲、美洲和非洲的雨林共享常绿阔叶、木本层复杂、藤本和附生植物丰富等特征，却由不同谱系的树木和动物组成。草原也可以由不同科属的草本占优势，但都受水分季节性、火和大型植食者共同塑造。这样的分类适合讨论大陆尺度的能量、水分与干扰格局；描述某片山谷中的建群种、优势度和演替阶段时，则使用植被型、群系或群丛等更细单位。

温度和降水是陆地群系最醒目的两个气候轴。Whittaker 式温度—降水图把热带雨林、温带森林、草原、荒漠和苔原放入不同的气候包络（climate envelope），解释第一层格局。相同年降水量若集中在短雨季，植物承受的干旱与全年均匀降水很不相同；土壤持水力、冻土、雾、地下水、火频率和食草压力也能改变结局。气候包络表示常见范围和转变概率，具体地点的群系还由这些局地条件共同决定。

中国植被研究常以生态外貌划分高级单位，再在较低级单位中加强物种组成和群落结构。现代《中国植被志》体系把森林、灌丛、草本植被、荒漠、高山冻原与稀疏植被、沼泽与水生植被等并列为植被型组，并继续以优势类群、生活型和生境区分更细类型。“生物群系”“植被型”和“群系”因而服务于不同尺度，需要按相应分类体系使用。²

环境梯度与植被地带性¶

水平地带性¶

在北半球理想化的大陆剖面上，由低纬向高纬常见热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、北方针叶林和苔原的更替。决定这一序列的是纬度所关联的太阳辐射、温度季节性、生长季长度和水分平衡。海陆位置与大气环流又在同一纬度制造经向差异：北美中纬度可从湿润森林过渡到大陆内部草原和荒漠，再在迎风山地或西岸重新出现森林；中国东南至西北也大体呈湿润森林、半湿润草原与干旱荒漠的过渡。

中国东部沿南北方向常用热带季雨林或雨林、亚热带常绿阔叶林、暖温带落叶阔叶林和寒温带针叶林来概括热量梯度。西部则因高原、山系和内陆干旱叠加，出现温带荒漠、暖温带荒漠、高寒荒漠、高寒草原以及山地灌丛—草地等复杂组合。两条序列都是帮助识别主梯度的区域概括，季风边界、盆地、山地雨影和青藏高原会使带界弯曲、分叉或中断。

植被地理把最能反映区域气候、并在成熟土壤上广布的植被称为地带性植被（zonal vegetation），旧称“显域植被”；把河漫滩、沼泽、盐碱地、沙丘、石灰岩和水体等受局地水文或基质强烈控制的植被称为非地带性植被（azonal vegetation），旧称“隐域植被”。这组术语区分区域背景与局地覆盖因子。非地带性植被仍受气候影响，但地下水位、洪水、盐分、土壤母质或地形在所观察尺度上具有更直接的控制作用。

垂直地带性与坡向¶

山地随海拔升高通常降温，降水常先增加、越过最大带后再减少，风、短波辐射、积雪期和云雾条件也随高度改变。植被因而大体沿等高线形成垂直带：山麓森林可向山地针叶林、亚高山灌丛与草甸、高山苔原或稀疏植被递变。垂直带谱与从低纬到高纬的水平地带性都包含热量递减，但海拔梯度还同时改变气压、紫外辐射、坡度、土层厚度和日夜温差，山顶面积也不断缩小；同纬度高山与遥远极地的日长、迁入历史和物种库同样不同。

大陆性山地的某些植被带可比湿润海洋性山地位置更高、宽度更窄，具体格局还受云底高度、降水峰值、山体体量造成的“质量高程效应”、岩性和干扰史影响。坡向进一步重排局地水热：北半球中纬度向阳坡通常更暖、更干，背阴坡较冷、蒸散较弱；盛行风的迎风坡可能比背风坡湿润。由坡面植被推测区域带谱是一项野外比较假说，需用坡度、海拔、土壤和水分观测检验。

淡水系统的流动、光与连通性¶

淡水生物群系包括河流、溪流、湖泊、池塘、沼泽、泥炭地和季节性湿地。共同的低盐度之下，水的停留时间、流向和涨落决定氧与营养物如何输送；流域输入则把陆地植被、土壤和人类活动带入水体。河湖湿地共同组成相互连接的水文网络。

流水系统中，浅滩或急流段湍流强、底质较粗，水气交换充分，附着生物、石下无脊椎动物以及能够固着或抵抗水流的生物较常见。缓流和深潭容易沉积细颗粒与有机物，也为挺水、沉水植物和不同取食类群提供生境。沿河溶氧还受温度、光合作用、耗氧有机负荷和水坝影响，河床会在急流、深潭、弯道和河漫滩间交替。附着藻类或周丛生物（periphyton）分布在上中下游、湿地和湖泊滨岸中有光且表面稳定的生境。³

静水湖泊常分为滨岸带、敞水透光带和深水带。滨岸带光可达底部，挺水、浮叶和沉水植物把水域与陆地连接起来；敞水透光带以浮游植物和浮游动物为主，其下界随水体透明度而变；深水或无光带的有机物主要来自上层沉降或侧向输入，消费者和分解者占优势。季节性热分层可使表层与深层交换减弱，深水耗氧因而增加，但风混合、翻转和水体形状会改变这一格局。湿地则由长期或周期性饱水塑造缺氧土壤和特化植物，在洪水滞蓄、沉积物截留与陆水交错带食物网中具有独特作用。

湖泊的贫营养（oligotrophic）、中营养（mesotrophic）和富营养（eutrophic）状态描述营养盐供给、初级生产和相关水质。叶绿素 \(a\)、总磷或总氮、透明度及溶氧剖面是常用指标；水深与营养状态在部分湖泊历史中相关，却采用不同的定义。深水湖可因污水或农业输入而富营养化，浅湖也可在低营养输入和水生植被稳定作用下保持清水状态。⁴

海洋的水平与垂直分区¶

海洋的连续水面之下同时存在岸—海、表—深和水团之间的梯度。潮间带周期性暴露，生物承受干燥、温度和盐度急变以及波浪冲击；大陆架浅海通常接受陆源营养和底层再悬浮，透光水层与海底耦合紧密，是重要渔场所在；大陆坡外的远洋区面积巨大，生产受光、营养盐、混合和上升流共同限制；深海则由高压、低温、黑暗和低食物通量塑造。海底热液、冷泉和鲸落等局部生境又在贫乏背景中形成高通量斑块。

海洋初级生产者包括蓝细菌、多类真核浮游藻、大型藻以及海草等被子植物，彼此系统发育关系很远。寒冷海区因强混合或季节性营养补给可以高产，低纬开阔大洋的寡营养环流区则常缺氮、磷或铁；热带珊瑚礁、红树林和海草床也具有很高的局地结构复杂度与多样性，其营养循环不同于开阔海面。温度、营养输送和生境结构共同塑造海洋生产者格局。

红树林位于热带和亚热带潮间带，耐盐木本植物的根系截留沉积、形成育幼场并连接陆地与近岸食物网。珊瑚礁以造礁珊瑚、共生甲藻、钙化藻和众多消费者构成高多样性系统，常在营养贫乏海水中依靠紧密再循环维持。马尾藻海位于北大西洋副热带环流内部，漂浮马尾藻提供三维栖息地，是以环流边界而非海岸或海底划定的特殊远洋生态系统。这些例子说明，局地结构形成者可以在同一气候带中制造完全不同的生态空间。

热量与水分梯度上的陆地生物群系¶

森林生物群系¶

热带雨林（tropical rainforest）主要分布在全年温暖、降水充沛的低纬地区。高温高湿使分解和养分周转迅速，许多高度风化土壤的可利用养分库较小，养分较多保存在生物量和快速循环中；冲积土、火山土和不同地质基质又会形成肥力差异。森林具有乔木冠层、林下木、灌草层等显著垂直复杂性，层界会随林隙和地点而变化。板根、支柱根、藤本、附生植物和老茎生花常见，寄生植物是其中一种生活方式。

雨林全年都可生长，同时保有开花、结实、换叶和动物活动的季节与昼夜节律。动物常表现树栖、攀援和垂直分层，资源专化与狭窄生态位有助于许多物种共存。东南亚雨林中龙脑香科常占重要地位，同时也有棕榈与大花植物；非洲和美洲热带林各有不同优势谱系，美洲豆科尤其丰富。各大陆共享的是功能外貌，物种组成由隔离与演化史决定。雨林单位面积生产力通常很高，具体光能利用率则需说明入射太阳能、光合有效辐射或吸收辐射，以及 GPP 或 NPP 等分母。

亚热带常绿阔叶林（subtropical evergreen broad-leaved forest）在中国东部湿润季风区最具代表性，夏季温暖多雨、冬季温和，常绿阔叶树冠全年存在，群落物候仍随季节变化。其他亚热带地区可能有明显冬雨夏干或干湿季，“无明显旱季”具体描述东亚湿润型。动物可通过迁移、换毛、贮食或休眠应对季节波动，具体策略取决于温度、资源和谱系。

温带落叶阔叶林（temperate deciduous broad-leaved forest）又称夏绿林，主要见于北美东部、欧洲以及东亚中纬度湿润区。生长季温暖，冬季低温使落叶成为重要物候事件；林下光照在春季展叶前形成季节窗口。褐色森林土常比强酸化针叶林土壤具有较快养分周转，但肥力受母质、地形和土地利用影响。森林的层次与物种数通常少于热带雨林，风媒植物、春季短命植物以及动物迁徙、贮食、冬眠和换毛都体现明显季节性。

北方针叶林（boreal forest）或泰加林横跨北半球寒温带，冬季漫长严寒，夏季短而可生产。云杉、冷杉、松和落叶松等针叶树形成大面积林分，林下苔藓、矮灌木、泥炭地和河谷湿地构成镶嵌。低温、酸性凋落物和积水可减慢分解，使有机层和泥炭积累；多年冻土主要分布于北部和大陆内部。动物资源包括球果、嫩枝、浆果、真菌、昆虫和猎物。贮食、冬眠、迁徙及周期性种群波动都常见，火和昆虫暴发则不断更新林龄结构。

草原、稀树草原与荒漠¶

温带草原（temperate grassland）多位于森林与荒漠之间或大陆内部，降水不足以稳定维持闭合乔木冠层，却足以支持多年生草本。暖季与寒季交替、干旱、火和大型植食者共同抑制木本扩张；肥沃黑土或栗钙土可在深根和高地下生产作用下形成，不同草原的土壤肥力仍有较大差异。植物生长和开花对降水脉冲敏感，景观具有强烈季相。典型草原常以耐寒草本为主，草甸草原、暖季草原和灌丛草原则可形成不同的物种丰富度与生活型组合。

稀树草原（savanna）常分布在热带雨林与荒漠之间，全年温暖而降水集中于雨季。多年生禾草占据连续或近连续草本层，乔木和灌木稀疏分布。深根、厚皮、落叶和萌芽使植物应对旱季与火；食草动物、火频率、土壤和降水共同决定树草比例。排除火或大型植食者时，某些地区会发生木本化；干旱和放牧过强时，也可能向稀疏灌草地转变。

荒漠（desert）形成于副热带高压区、大陆内部、雨影区或寒冷干旱高原。降水稀少且变异大，蒸散需求常高，土壤有机质较低并可能积盐；矿质元素仍可能丰富，水通常是生物可利用性的首要门槛。深根或广根旱生植物、多肉植物、短命植物和休眠种子分别利用稳定深水、组织贮水或短暂降水脉冲。啮齿类、爬行动物、鸟类和昆虫通过夜行、穴居、浓缩尿和季节性活动降低水热压力。低覆盖植被也可包含多种生活型，微地形和降水脉冲会造成显著斑块性。

苔原与青藏高原高寒植被¶

苔原（tundra）位于高纬树线以北，也可在高山树线以上出现。低温、短生长季、风、积雪和多年冻土限制根系空间与养分矿化；表层融冻又可在夏季造成湿地和小水体。苔藓、地衣、莎草、禾草和矮灌木占优势，多年生、贴地、地下芽越冬和快速完成花果发育等性状常见。水在地表可能很多，但冻结、低土温和浅土层会限制根的吸收，水分供给因此与低温和冻土共同作用。两栖爬行动物在高纬苔原极少；鸟兽可迁徙、换毛、积脂、休眠或贮食，不同类群采用各自策略。

青藏高原包含区域植被镶嵌。从湿润的东南山地森林和灌丛，到高寒草甸、高寒草原、高寒荒漠与流石滩稀疏植被，水分总体由东南向西北减少，山地垂直带与水平梯度交织。高海拔太阳辐射和紫外线强，同时伴随低温、霜冻、低气压、短生长季与冻土等约束。高寒草甸、草原和荒漠的生产与多样性对水分、土壤和放牧反应不同，共同构成异质的高原生态空间。⁵

全球变化中的非同步生态响应¶

全球变化包括气候变暖和降水格局改变，也包括大气 CO₂ 增加、氮沉降、土地利用变化、河流调控、污染、生物入侵和资源采集。它们往往共同作用。一个群系的响应从个体开始：温度改变代谢和热耐受，水分改变气孔和生长，季节信号改变展叶、开花、繁殖与迁徙。不同物种对温度、日长、降水和食物使用不同线索，时间变化便可能不同步。

物候失配（phenological mismatch）是检验这种不同步的框架。例如消费者繁殖高峰若不再对应猎物高峰，幼体食物可能减少；植物开花与传粉者活动错开，也可能改变结实率。物种还可延长活动期、改变食谱或利用多个互作伙伴，许多研究的历史基线也有限。因此需要分别测量时间差、资源量、个体繁殖成活和种群趋势，再判断适合度与种群后果。⁶

许多物种分布已向较高纬度或较高海拔移动，这一平均方向与变暖相符，个别物种的速度和方向却差异很大。山脊、海岸、城市和破碎生境会阻断迁移，土壤、宿主和传播者也可能跟不上；峡谷、洞穴、林下和背阴坡等微气候则可成为避难所。森林树种世代长、传播慢，群落边界常滞后于气候包络；火灾、风倒、干旱死亡和虫害又可突然打开更新窗口，使转变加速。由此形成的新群落不一定对应过去地图上的任何一个群系。⁷⁸

陆地变化还通过反馈影响气候。冻土融化可释放 CO₂ 和 CH₄，森林火灾把生物量碳快速送回大气，灌丛侵入雪地会改变反照率，植被变化也会改变蒸散和云形成。这些反馈有正有负，方向随水分、季节和尺度变化。讨论“群系向北移动”时，还需同时追踪碳库、火情制度、水文和地表能量。

淡水系统中，升温会改变溶氧、代谢和热分层，降雪与融雪变化会移动流量高峰，极端干旱可把连续河网切成孤立水潭。大坝和道路降低迁移连通性，营养盐输入又会与增温共同加强藻华和深水缺氧。海洋则同时经历增温、海洋热浪、酸化、脱氧、层化和海平面上升；鱼类和浮游生物分布移动，珊瑚白化、海草床、海藻林、盐沼与红树林的边界也在改变。局地污染、过度捕捞和岸线工程可放大气候压力，具体变化需要在多重驱动框架下归因。⁹¹⁰

地史突变提供尺度参照¶

地史中的环境危机展示了多重驱动快速叠加时，生态系统可以跨越平常波动范围。二叠纪末危机与西伯利亚大火成岩省活动紧密相连，温室气体和其他挥发物输入触发强烈增温，并与海洋缺氧、酸化、营养循环改变和陆地环境恶化形成级联；各过程的时序、陆海同步程度和对灭绝强度的相对贡献仍在研究。白垩纪—古近纪之交则有全球分布的撞击喷出物、撞击石英和 Chicxulub 撞击坑等证据，撞击造成的尘埃、硫酸盐气溶胶和烟尘削弱日照，冲击初级生产并重组食物网。¹¹¹²

这两次事件与当前全球变化具有不同的触发源、速率、背景气候和大陆海洋格局，地史记录主要为生态响应提供尺度参照。群落抵抗力、食物网结构、空间避难所和物质循环共同决定崩溃与恢复；灭绝后的恢复由幸存谱系扩散、生态位重新占据和新组合形成。物种起源、辐射和宏演化后果见生命起源与演化史。

读懂生物群系地图¶

阅读一幅生物群系图时，可依次确认四层信息。先看分类依据：图例按气候、植被外貌、优势种还是生态区划分。再看空间尺度：全球图上的一个色块可能包含河谷、湿地、火烧迹地和农田。随后辨认主导过程：年均温和年降水只提供背景，季节性、土壤、水文、火与食草决定局地实现。最后检查时间：图画的是潜在自然植被、当前土地覆盖，还是某个未来情景下的气候适生区。

地图边界的移动是全球变化证据的一部分。完整判断还要把长期监测、遥感、实验、生理模型、种群趋势和古生态记录相互校验，并明确观测到的是个体反应、物种分布、群落组成还是生态系统功能。保护生态学将在这一证据层级上讨论保护对象、威胁诊断与空间行动。

参考资料与延伸阅读¶