神经系统传导通路¶
神经系统中的“通路”是具有共同来源、走行和靶区的一群轴突及其换元核团。它们把外周感受器、脊髓、脑干、丘脑、皮层和运动神经元连接起来;轴突可发出侧支,同一核团可接收多种输入,一种感觉也常由并行通路分别保留辨别、警觉和运动调节所需的信息。阅读传导通路时,需要追踪信息从何处进入中枢、在哪里换元和交叉、最终到达哪些网络,以及某处损伤会切断哪一侧、哪一水平以下的信号。
传导通路的阅读坐标¶
描述一条通路时,至少要同时标出起点、主要换元站、交叉位置、终点和承载的信息。所谓一级、二级和三级神经元,是追踪某些感觉通路时的便利称呼:躯体感觉的一级神经元胞体通常位于后根神经节或脑神经感觉神经节,二级神经元常在脊髓或脑干,通往大脑皮层的三级神经元多在丘脑。嗅觉绕过常规的丘脑首级中继,视觉在视网膜内已经多次换元,脊髓小脑通路又以小脑为终点;三神经元框架因而只适用于部分感觉系统。1
交叉位置决定病变侧与缺失侧的关系。同一束在交叉前受损通常影响同侧来源,交叉后受损通常影响对侧来源,但判断还要加入节段:痛温觉纤维进入脊髓后可在利绍尔束(Lissauer tract)上下行一至数个节段再换元,皮质脊髓束则要到延髓尾端才完成主要交叉。躯体定位还会沿束路保留为拓扑排列,这种排列可在脑干中旋转或重组,各横断面的内外顺序需要分别判断。
后索—内侧丘系与精细辨别信息¶
精细触觉、振动觉和有意识本体感觉主要沿后索—内侧丘系系统(dorsal column-medial lemniscus system,DCML)上行。来自躯干和四肢的一级感觉轴突由后根进入脊髓后,在同侧后索上行:薄束位于内侧,主要携带下肢和下部躯干信息;楔束位于外侧,主要携带上肢和上部躯干信息,约在 T6 以上才出现。轴突分别在延髓尾侧的薄束核和楔束核换元,二级轴突作为内弓状纤维越过中线,形成内侧丘系,经脑干上行至丘脑腹后外侧核(ventral posterolateral nucleus,VPL);丘脑神经元再经内囊后肢投射到初级躯体感觉皮层。2
这条通路在脊髓内尚未交叉,因此单侧后索损伤造成病变以下同侧的振动觉、精细触觉和位置觉受损;损伤位于延髓感觉交叉以上时,缺失转到对侧。患者闭眼后可能难以判断关节位置或凭触摸辨认物体,粗略接触仍可由其他上行系统部分保留。自然刺激会同时激活多类感受器,后索也包含参与节段回路的侧支,实际功能缺失因而常跨越模态边界。
前外侧系统的伤害、温度与粗略触觉信号¶
伤害性、温度、痒觉及部分粗略触觉信息主要进入前外侧系统。一级轴突在脊髓背角换元前可沿利绍尔束短距离上、下行;二级神经元轴突通常在前白连合跨越中线,随后于对侧前外侧白质上行。部分纤维到达丘脑外侧核群并参与刺激位置和强度的辨别,另一些投向脑干网状结构、中脑导水管周围灰质及丘脑内侧/板内核群,参与警觉、自主反应、情绪和下行调制。前束与外侧束的纤维存在交叠,并共同形成多靶点投射。3
单侧脊髓前外侧区受损时,痛温觉缺失主要出现在对侧,并常从病变以下一至数个节段开始,与同名皮节边界存在错位。若同时有同侧后索缺失和同侧皮质脊髓束体征,就形成脊髓半侧长束损害的交叉侧组合;其结构背景见中枢神经系统。疼痛体验、敏化和下行镇痛的回路计算由感觉编码与躯体感觉继续展开。
头面部感觉在三叉核群中分流¶
面部、口鼻腔、角膜和牙的大部分一般感觉经三叉神经进入脑干。低阈机械感觉主要在脑桥的三叉神经脑桥核换元;痛温觉纤维先沿三叉神经脊束下降,在延髓至上颈髓的三叉神经脊束核换元;来自咀嚼肌、牙周组织等的本体感觉则涉及三叉神经中脑核。中脑核神经元的胞体位于中枢神经系统内,却具有初级感觉神经元的功能,是“一级感觉胞体都在周围神经节”这一规则的重要例外。4
多数二级轴突越过中线,沿三叉丘系到达丘脑腹后内侧核(ventral posteromedial nucleus,VPM),再投向初级躯体感觉皮层的面部代表区;部分触觉投射具有双侧成分。VII、IX、X 脑神经携带的少量耳部、咽喉等一般躯体感觉也可进入三叉神经脊束核。因而脑干病变能够同时影响同侧面部和对侧身体的感觉,形成“交叉性”体征,这比单纯记忆某一脑神经名称更能约束病变位置。
小脑接收身体状态与运动副本¶
小脑直接接收大量未进入意识的本体信息。后脊髓小脑束主要把下肢和下部躯干的肌肉、肌腱与关节状态,经克拉克柱(Clarke column)神经元送入同侧小脑下脚;上肢和颈部的对应信息可经楔束上行,在副楔束核换元后形成楔小脑束,也由小脑下脚进入。前脊髓小脑束更突出地汇总脊髓中间神经元、感觉输入和下行指令共同造成的回路状态,轴突多在脊髓交叉,经小脑上脚进入后再次交叉,因此功能表征总体仍偏同侧。5
这些通路让小脑比较预期运动与正在发生的身体状态,并持续修正姿势、时序和多关节协调。感觉上行可以服务于非意识性的运动校正,小脑进一步参与运动校正的机制见躯体运动调控。
特殊感觉沿并行支路到达多个靶区¶
特殊感觉通路同样保留拓扑,并通常在抵达皮层前分流。视网膜神经节细胞轴突在视交叉处仅部分交叉,使同一侧视野的信息汇入对侧大脑半球;主通路经外侧膝状体到达视觉皮层,侧支还参与瞳孔对光反射、昼夜节律和定向反应。蜗核接受同侧耳输入后,很快通过多级核团和多次交叉建立双侧投射,再经外侧丘系、下丘和内侧膝状体抵达听觉皮层;因此蜗核以上的单侧中枢损伤通常保留双耳听觉输入,却可损害声源定位和复杂听觉加工。前庭核的输出则分往眼球运动核、脊髓、小脑、丘脑—皮层及自主网络,把凝视稳定、姿势和平衡知觉协调起来。6
这些共同原则与各系统的换能和回路细节共同使用。视野映射与瞳孔通路见视觉系统,听觉的频率分析见听觉系统,前庭反射见前庭系统,化学感觉见味觉、嗅觉与风味。
皮质脊髓束、皮质脑干束与随意运动输出¶
皮质脊髓束起于初级运动皮层、前运动区、辅助运动区和部分躯体感觉、顶叶皮层。纤维经放射冠汇入内囊后肢,进入大脑脚、脑桥基底部和延髓锥体。约 85%–90% 的纤维在延髓尾端锥体交叉后形成外侧皮质脊髓束,主要调节远端肢体运动;未在锥体交叉的纤维形成前皮质脊髓束,并多在终止节段双侧投射或经白连合交叉,较多影响轴向和近端肌群。大多数皮质脊髓轴突先作用于脊髓中间神经元和局部回路,部分轴突、尤其与灵巧手指控制相关的轴突直接接触运动神经元。7
皮质脑干束从运动皮层经内囊膝部下行,调节脑干运动核及其局部回路。多数脑神经运动核接受双侧皮质输入,因此单侧大脑半球病变对咀嚼、吞咽等功能的影响可被部分补偿;面神经核支配下半脸的区域和舌下神经核中驱动颏舌肌的部分以对侧输入占优势,所以单侧皮质脑干束损伤常表现为对侧下半面无力,伸舌时舌尖偏向无力侧,而额肌活动通常相对保留。“对侧占优势”描述投射权重,双侧联系仍然存在。8
锥体交叉也给出运动定位的侧别:大脑半球、内囊或交叉以上脑干的单侧损伤主要造成对侧肢体无力;脊髓内外侧皮质脊髓束已经交叉,单侧损伤主要造成病变以下同侧无力。
脑干下行系统与姿势、定向及运动增益¶
脑干内还有多组下行束,它们与皮质脊髓束共同作用于脊髓中间神经元、运动神经元和感觉传入末梢。传统“锥体外系”概括所有绕过延髓锥体的运动联系;具体分析时则需分别说明各束路的来源、走行和作用。
| 下行系统 | 主要来源与走行 | 主要作用范围 |
|---|---|---|
| 前庭脊髓束 | 外侧束主要同侧下行至多节段;内侧束多双侧下行,以颈髓为主 | 调节抗重力肌、头颈稳定和前庭诱发的姿势反应 |
| 网状脊髓束 | 脑桥、延髓网状结构发出多条双侧且分散的投射 | 随任务和脑状态调节肌张力、姿势、步行、反射增益及自主—运动耦合 |
| 顶盖脊髓束 | 上丘发出,交叉后主要到达颈髓和上胸髓 | 协调头颈朝向突发视觉、听觉或躯体刺激 |
| 红核脊髓束 | 红核发出并在中脑交叉 | 在多种非人哺乳动物中参与肢体控制;在人类束径较小,对精细手部运动的贡献也小于皮质脊髓束 |
基底神经节和小脑通常经丘脑—皮层环路和脑干核团改变下行输出,而没有各自形成一条直达脊髓的独立“锥体外束”。运动选择、误差校正与学习因而需要在网络层次讨论,见躯体运动调控。9
内囊的纤维汇聚¶
放射冠的上、下行纤维在基底神经节与丘脑之间汇聚成内囊。前肢主要容纳额桥束和前丘脑辐射,膝部集中皮质脑干纤维,后肢包含皮质脊髓纤维以及通往躯体感觉皮层的丘脑皮质纤维;豆状核后部和下部的后豆状部、豆状核下部分别承载视辐射和听辐射的重要成分。各纤维区在个体和前后轴上存在重叠。10
这种高密度汇聚解释了小范围内囊损伤为何能同时产生对侧面部、上肢和下肢无力,或合并对侧感觉缺失。皮层病变更常呈现依皮层代表区而异的不均匀缺失,脑干病变则容易合并脑神经核或小脑联系体征;脊髓和外周层次还可借节段、根和具名神经分布继续缩小位置。定位依赖多个征象的交集,由此把候选位置逐步缩小。
交叉点、终止层次与病变定位¶
| 主要受损位置 | 典型长束组合 | 定位要点 |
|---|---|---|
| 单侧大脑半球/内囊 | 对侧肢体上运动神经元性无力,可伴对侧躯体感觉缺失 | 运动和多数躯体感觉均已按对侧组织;皮层病变可伴语言、忽略或视野异常 |
| 单侧脑干 | 同侧脑神经体征与对侧身体感觉或运动缺失并存 | 脑神经核/束尚按同侧连接,身体长束多已或即将交叉 |
| 单侧脊髓半侧 | 病变以下同侧位置振动觉与运动受损、对侧痛温觉受损 | 后索和外侧皮质脊髓束在脊髓内已按同侧走行,前外侧系统已在节段附近交叉 |
| 神经根或外周神经 | 符合皮节/肌节或具名神经范围的感觉、肌力与反射改变 | 不产生病变以下整侧长束模式;根与末梢神经分布需分开判断 |
上运动神经元性损伤常在急性期出现无力、肌张力降低和反射减弱,随后才逐渐显出痉挛、腱反射亢进、阵挛和伸性跖反射;慢性体征的强弱还受病变范围及保留通路影响。下运动神经元或其轴突损伤则更直接造成相应运动单位的弛缓性无力、萎缩、反射减弱和失神经活动。两组体征提供回路层次的定位证据,也可能在运动神经元病或多灶性损害中并存;疾病名称还需结合病因和时间进程确定。周围层次的进一步判别见周围神经系统。11
参考资料与延伸阅读¶
- Purves D, et al. The Dorsal Column-Medial Lemniscal System、Central Pain Pathways: The Spinothalamic Tract. Neuroscience. 2nd ed.
- Purves D, et al. Descending Control of Spinal Cord Circuitry、The Primary Motor Cortex: Upper Motor Neurons That Initiate Complex Voluntary Movements. Neuroscience. 2nd ed.
- NCBI Bookshelf. Neuroanatomy, Trigeminal Nucleus、Neuroanatomy, Spinocerebellar Dorsal and Ventral Tracts.
- NCBI Bookshelf. Neuroanatomy, Pyramidal Tract、Neuroanatomy, Internal Capsule.
- NCBI Bookshelf. Neuroanatomy, Upper Motor Neuron Lesion 与 Neuroanatomy, Lower Motor Neuron Lesion.
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感觉通路的神经元级次、丘脑中继及其例外,参见 Purves 等 The Somatic Sensory System;正文把“三级神经元”限定为常用追踪框架,不将其当作所有感觉系统的统一结构。 ↩
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后索同侧上行、薄束/楔束的身体分区、延髓感觉交叉及 VPL—皮层投射,参见 Purves 等 The Dorsal Column-Medial Lemniscal System。 ↩
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前外侧系统的节段内走行、脊髓交叉及丘脑与脑干并行靶点,参见 Purves 等 Central Pain Pathways: The Spinothalamic Tract;正文不沿用前、外侧束与单一感觉模态严格一一对应的旧模型。 ↩
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三叉神经脑桥核、脊束核和中脑核的输入模态及 VPM 投射,参见 NCBI Bookshelf Neuroanatomy, Trigeminal Nucleus 与 Trigeminal Pathways。 ↩
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后/前脊髓小脑束、楔小脑束的来源、交叉和小脑脚走行,参见 NCBI Bookshelf Neuroanatomy, Spinocerebellar Dorsal and Ventral Tracts。 ↩
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视觉、听觉和前庭中继的并行组织,参见 NCBI Bookshelf The Central Visual Pathways、Neuroanatomy, Auditory Pathway 与 The Vestibular System;共同束路原则与各感觉系统的换能和感知计算分层展开。 ↩
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皮质脊髓束的多皮层来源、内囊—锥体走行、主要交叉及对局部回路的作用,参见 Purves 等 The Primary Motor Cortex 与 NCBI Bookshelf Neuroanatomy, Pyramidal Tract。 ↩
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皮质脑干束经内囊膝部下行、多数运动核双侧输入以及下半面和颏舌肌的对侧偏重,参见 NCBI Bookshelf Neuroanatomy, Corticobulbar Tract 与 Neuroanatomy, Upper Motor Neuron Lesion。 ↩
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前庭、网状、顶盖和红核脊髓系统的来源与运动作用,参见 Purves 等 Descending Control of Spinal Cord Circuitry 及 NCBI Bookshelf Neuroanatomy, Vestibulospinal Tract;“锥体外系”仅作为历史总称保留。 ↩
-
内囊前肢、膝、后肢、后豆状部和豆状核下部的主要纤维及汇聚定位意义,参见 NCBI Bookshelf Neuroanatomy, Internal Capsule。 ↩
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上、下运动神经元损伤的体征及急性上运动神经元损伤可暂呈低张力、低反射的时间过程,参见 NCBI Bookshelf Neuroanatomy, Upper Motor Neuron Lesion 与 Neuroanatomy, Lower Motor Neuron Lesion。 ↩
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