开花、成熟、衰老与脱落¶

植物的生活史转换由多类信号共同触发。营养生长阶段先建立对成花信号的响应能力，叶片再把季节性的光周期和温度信息送往茎尖；花分生组织形成以后，花器官身份、配子育性和授粉受精共同决定能否结实。果实随后经历生长与成熟，叶、花、果实乃至整株则在适当时期启动衰老、营养再动员和脱落。多年生植物还会把芽和地下器官带入休眠，以便跨越不利季节。这些过程共享糖、激素和长距离信号，却各有独立的组织背景和时间顺序。

花、种子和果实的形态来源分别见花分生组织与花器官、双受精和子房与附属花部的果实化。这些结构在环境和内源状态的共同调控下获得发育命运，并在生命周期后段有序拆解。

年龄途径与成花能力¶

许多植物萌发后先经历幼年营养期，此时茎尖对成花信号的响应能力有限；进入成年营养期以后，叶形、分枝、表皮毛和再生能力等性状常随之改变，开花能力才逐渐形成。年龄阶段由生长速度、营养状态、器官位置和长期环境共同决定，与日历年龄可以不同。木本植物同一株树上的枝条也可处于不同发育相，成熟枝条嫁接到幼年砧木后常保留一部分成熟性状，因此生殖能力需按枝条发育相而非只按树龄或高度判断。

年龄信息的一条保守通路由微小 RNA 156（microRNA 156，miR156）与 SQUAMOSA 启动子结合蛋白样（SQUAMOSA promoter binding protein-like，SPL）转录因子构成。幼苗中较高的 miR156 抑制多种 SPL；随着营养生长推进，miR156 下降，SPL 蛋白积累，促进成年期性状、miR172 表达以及成花相关基因活动。糖供应和海藻糖-6-磷酸（trehalose 6-phosphate，Tre6P）反映植株的碳状态，赤霉素（gibberellin，GA）—DELLA 系统也能接入这一网络，所以年龄途径同时记录发育历程和持续生长条件。不同物种对这些模块的利用程度有所差异，外源 GA 可能促进某些长日或莲座植物开花，也可能延迟另一些木本和短日植物的生殖转换。¹

春化与低温发育记忆¶

春化是幼苗或吸水种子经过一段低温后获得或加快成花能力的过程。绝对春化型材料在未满足低温需求时几乎不能正常开花，相对春化型材料则主要表现为花期显著推迟。响应所需的温度范围和持续时间取决于物种、品种与发育阶段；冬性谷物、二年生甜菜和部分拟南芥生态型都是常用研究材料。具有代谢活性的细胞能够感受低温，水合、氧和碳源则按物种和材料状态影响反应。

在拟南芥中，FRI 等因子可使开花抑制基因 FLC 保持较高表达。持续低温促使多梳蛋白复合体（Polycomb complex）相关的组蛋白 H3 第 27 位赖氨酸三甲基化（H3K27me3）标记在 FLC 染色质上建立并扩展，回暖后抑制状态在有丝分裂中维持，从而让茎尖记住已经历冬季；这一记忆通常在下一代胚发育中重置。低温过短时，随后高温可能使尚未稳固的春化效应部分消退，继续接受有效低温又可重新积累效应，符合染色质状态逐步建立和稳定的机制。²

温带禾谷类使用的是另一套以 VRN1、VRN2 和 FT1/VRN3 为核心的网络：低温解除长期的成花抑制并稳定提高 VRN1 活性，适宜长日又促进 FT1，两者共同推动茎尖进入生殖生长。它与拟南芥的 FLC 系统在功能上都形成冬季记忆，但使用不同的核心因子。GA 可以在部分材料中绕过某些低温需求，春化本身则由谱系特异的低温感知与记忆网络完成。³

光周期由叶片和生物钟测量¶

光周期反应依据开花对日长的方向，可描述为长日、短日和日中性；绝对型与相对型则区分日长是必需条件还是只加速开花。小麦、大麦、菠菜、萝卜、甜菜和拟南芥中都有典型长日材料，水稻、大豆、高粱、苍耳和菊花中都有典型短日材料，番茄和黄瓜的许多栽培品种接近日中性。同一物种内的生态型或品种可以拥有不同临界日长，幼龄、温度和光强也会移动反应边界，因此这些名称描述基因型在特定条件下的反应。

少数植物还要求长日后转入短日，或短日后转入长日；另一些只在中间日长不开花，而在较长或较短日长下均能开花。植物可以整合连续多个昼夜的历史，所需诱导周期数随基因型和环境改变。经典夜间断实验进一步说明，许多短日植物实际要求足够长且连续的暗期：在长夜中插入短暂红光会抑制其开花，随后补充远红光可在某些条件下逆转效应。这个结果依赖光敏色素与生物钟的相位关系，是受体状态与时间门控共同作用的结果。

在拟南芥长日反应中，生物钟使 CONSTANS（CO）转录出现在一天的特定时段，光受体又调节 CO 蛋白的稳定性。长日傍晚的光使 CO 活性与光照重合，从而在叶脉伴胞中诱导 FLOWERING LOCUS T（FT）。FT 蛋白随韧皮部到达茎尖，与 FD 等因子共同激活成花网络，构成成花素概念目前最清楚的分子基础。水稻等短日禾本科使用 Hd1、Hd3a、RFT1 等同源或相关因子，但调控符号和日长响应已经发生演化。GA 也能并入成花网络，其贡献随物种和环境改变。⁴

叶片是主要的光周期感受器，达到诱导状态的叶片可以输出长距离信号；茎尖则必须具有响应能力。生产上，调整播期、补光或夜间遮光可以改变花期，纬度间引种也要同时考虑品种的光周期敏感性和温度需求。光周期敏感或温敏的核基因雄性不育材料还可借环境切换育性，用于两系杂交制种；其稳定性取决于育性转换阈值与制种地的实际温光条件。

分生组织落实开花命运¶

年龄、春化、光周期、糖和赤霉素通路最终在茎尖汇合。FT—FD、SOC1、SPL 等因子提高 LEAFY（LFY）和 APETALA1（AP1）等花分生组织身份基因的活性，TFL1 类蛋白则帮助维持花序分生组织的未定性。茎尖变宽、细胞分裂格局改变和叶原基间距缩短常伴随转换，分生组织产生的器官类型和身份基因表达则用于确认花命运已经建立。

花分生组织形成后，萼片、花瓣、雄蕊、心皮和胚珠身份由 ABCE 类 MADS-box 蛋白的组合及其空间边界指定，详见ABCE 组合模型。温度、光、水分、氮素和同化物供应会同时改变资源状态与信号通路，从而影响花序分枝、花器官数、花粉和胚珠发育以及败育概率。

性别表达、配子育性与受精接口¶

植物的性别表达可以在三个层次建立：植株产生雌花、雄花或两性花的比例，单朵花中器官原基的身份，以及已经形成的雄蕊或心皮是否继续发育。遗传网络提供基本框架，激素和环境再改变器官起始或选择性停育。例如乙烯在黄瓜和甜瓜的雌性化中具有核心作用，赤霉素、温度、光周期、水分和营养也可改变部分葫芦科材料的雌雄花比例；不同谱系采用各自的上游基因和激素关系。⁵

雄性不育既可来自核基因，也可来自线粒体基因组与核基因的互作。细胞质雄性不育（cytoplasmic male sterility，CMS）常由线粒体嵌合开放阅读框扰乱花药或花粉发育，核恢复基因 Rf 中的许多成员编码五肽重复蛋白（pentatricopeptide repeat protein，PPR 蛋白），可改变相关线粒体 RNA 的加工或表达。农业上的三系法利用不育系、保持系和恢复系维持并恢复育性；光周期敏感、温敏核不育则可在同一核基因型上切换繁殖和制种条件，构成两系法。两者采用不同遗传基础，完整机制见细胞质雄性不育。

花粉和柱头的可受性都有物种特定的时间窗，并随温度、湿度和营养状态改变。高温可能损伤减数分裂、绒毡层和花粉萌发，干旱可使花丝伸长、柱头外露或雌雄花期错开；玉米穗尖缺粒既可能来自吐丝延迟和授粉不足，也可能涉及受精后籽粒败育。花粉水合、自交不亲和、花粉管顶端生长及精细胞释放的细胞机制分别见柱头—花粉识别和花粉管生长；花粉寿命需按物种和环境测定。

果实建立与生长曲线¶

双受精以后，发育中的种子与果皮之间形成信号和营养交换。生长素常先在胚珠或种子中增加，并通过赤霉素、细胞分裂素等通路促进细胞分裂和扩张；子房壁发育为果皮，被丝托、花托或花被等组织也可参与聚合果或附果的形成。果实随之成为强库，依赖韧皮部卸载和源—库转换获得糖、氨基酸和矿质。

以鲜重、体积或直径记录果实生长时，许多梨果表现为单 S 形曲线；桃、樱桃、葡萄等核果或浆果常出现双 S 形曲线。双 S 曲线中，第一次快速生长以果皮和胚乳等组织扩增为主，中间缓慢阶段可伴随核硬化和胚发育，第二次快速生长则主要由果肉细胞膨大推动。曲线形状随物种、品种、坐果量和测量指标变化，需要结合组织发育及源—库通量解释。⁶

无籽果实有三条常见发育路径。单性结实是在未受精条件下启动果实生长，可由基因型稳定形成，也可由授粉刺激、环境或生长素、赤霉素和细胞分裂素处理诱导；珠心胚等无性胚现象则产生胚，而非直接定义果实是否受精。无核葡萄中常见的无籽机制是受精后胚或胚乳早期败育，即种子败育型无籽；三倍体香蕉往往兼有单性结实和减数分裂不规则，三倍体西瓜仍需二倍体授粉品种提供刺激，受精后的种子发育失败。菠萝在缺少异株授粉时常因自交不亲和而少籽，少籽表型因此需结合受精和种子发育过程判定。⁷

果实成熟重塑感官与传播性状¶

果实达到可继续正常成熟的发育阶段称为生理成熟，形成适于食用或传播的色、香、味和质地则属于成熟过程；随后发生的不可逆功能衰退才进入衰老。有些果实离株后仍能完成成熟，采后静置所说的“后熟”就是这一发育延续；种子的干藏后熟则指休眠逐渐减弱，两者属于不同过程。

跃变型果实在成熟启动时出现明显呼吸跃变，并由乙烯系统 1 的基础生成转入系统 2 的自催化生成，苹果、梨、桃、香蕉、番茄、芒果、鳄梨和柿是常见例子。葡萄、草莓、柑橘、樱桃、黄瓜和西瓜通常归入非跃变型，成熟中不出现同样的呼吸和自催化乙烯峰。两类之间存在连续性，物种内也会因品种与采收阶段不同而变化；非跃变型果实仍会产生并响应乙烯，其成熟还常显著依赖 ABA、生长素、糖和其他信号。分类依据是呼吸与乙烯调控方式，与果实主要储藏淀粉、糖、脂肪或有机酸没有一一对应关系。^{8 9}

成熟的各项品质变化拥有不同的起点和速率。香蕉、苹果等果实会大量把淀粉转为可溶性糖，葡萄等果实的甜度则主要在挂果期由糖输入建立；有机酸可被呼吸消耗、转化或因细胞膨大而稀释。可溶性单宁聚合或与其他分子结合会降低涩感，脂肪酸、氨基酸、萜类和类胡萝卜素等前体形成物种特异的挥发物。果胶、半纤维素和部分纤维素的改造，加上细胞壁黏结和膨压变化，共同造成软化。叶绿素降解显露或伴随类胡萝卜素积累，花青素合成则产生红紫色；维生素 C 和其他抗氧化物在成熟中可能先增后降，也可能持续变化。综合色泽、硬度、可溶性固形物、酸度、香气和种子状态，才能判断特定用途的成熟度。

采后调控的物种与成熟度条件¶

低温可以降低呼吸、蒸腾和病原生长速度，但热带、亚热带果实低于适温会发生冷害。气调或控制气氛储藏通过降低氧、适度提高二氧化碳来减慢代谢，氧过低则会诱发发酵、异味和组织损伤。乙烯吸附、受体抑制剂 1-甲基环丙烯（1-methylcyclopropene，1-MCP）或外源乙烯的使用，要依据果实响应类型、采收成熟度和最终用途决定；密闭塑料环境还必须同时控制温度、湿度和气体组成，才能形成稳定的气调条件。¹⁰

乙烯利进入组织后释放乙烯，可用于促进已经生理成熟的棉铃开裂、集中脱叶或调节部分果实的上市成熟。未完成细胞壁沉积的幼嫩棉纤维缺少被“催熟”的发育基础；在霜冻或早衰条件下，过早处理还可能降低铃重和纤维品质。棉田所谓霜后花、僵瓣或不开裂棉铃也可能涉及低温、病害、虫害和水分条件，处理前需按铃龄和剖铃状态判断成熟度。¹¹

衰老是受调控的拆解与再动员¶

衰老发生在不同尺度：多年生草本的地上枝叶可季节性衰老，落叶木本脱落整批叶片，常绿或持续生长的植株依次清除老叶；花、储藏子叶和肉质果实在完成作用后也会衰老，单稔作物则在结实后进入整株衰老。导管分子成熟时发生的程序性细胞死亡服务于木质部功能，器官衰老则在经历一段工作期后启动，两者属于不同发育事件。

叶片衰老首先重排代谢和细胞器。叶绿体中的光合复合体、核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶／加氧酶（ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco）和叶绿素逐步拆解，自噬、蛋白酶、核酸酶和脂质代谢参与回收含氮、磷、镁等物质，再经韧皮部送往幼叶、根、储藏器官或种子。光合能力通常下降，呼吸却可因防御、修复和物质转运在早期保持或短暂升高，后期才随细胞功能丧失而降低，其时间曲线随器官状态改变。¹²

年龄、源—库关系、光周期、温度、水氮状态、病原和机械损伤通过转录网络共同决定衰老速度。乙烯、ABA、茉莉酸和水杨酸常促进特定衰老程序，细胞分裂素通常维持叶绿体和蛋白质合成，生长素与赤霉素的效应则依组织和阶段而变。活性氧既能造成损伤，也能作为信号；膜透性增大是程序推进和抗氧化能力下降的结果之一。营养亏缺、激素变化、毒性代谢物和自由基损伤都可作为衰老网络中的一个环节。保持绿色的突变或品种还要区分功能型与美容型：前者较久维持光合作用，后者可能只延缓叶绿素降解而不保留碳同化。

离层执行器官脱落¶

叶柄、花梗或果梗基部的离区在器官发育早期便获得特定身份。器官准备脱落时，离区先获得响应能力，随后在生长素通量下降、乙烯敏感性提高以及 IDA 肽—HAE/HSL2 受体信号等作用下启动分离。多聚半乳糖醛酸酶、纤维素酶、扩展蛋白等改变中胶层和细胞壁，薄壁细胞间黏结逐渐解除，而维管束往往保持到较晚才被机械拉断。脱落一侧同时沉积木栓质、角质或木质素并封闭维管端，形成限制失水和病原进入的保护层。¹³

生长素沿器官近轴—远轴方向的运输、乙烯生成和离区敏感性共同解释了为何幼果可以保持、成熟果或衰老叶更易脱落。ABA 常通过促进衰老、改变水分状态或增强乙烯通路间接提高脱落概率，其直接贡献随器官而变。离区的水解活动由多种细胞壁酶同工型、细胞来源和时序组合完成，早期按最适 pH 划分的“酸性”和“碱性”纤维素酶只描述其中部分酶学性质。

低温、干旱、遮阴、营养竞争、授粉失败、病虫害和机械扰动都可能使花、果或叶提前脱落；成熟散布和季节性落叶则是正常发育的一部分。生理脱落、胁迫脱落、正常脱落或异常脱落等名称描述发生背景，实际诊断还需确认离区状态、器官发育阶段和诱因。脱落可以减少耗水和无效库、释放传播体，却也留下短期创面，植物因此把分离与保护层建立紧密耦合。

营养器官休眠重排季节性生长¶

多年生芽的休眠按限制来源可分为相关休眠、内休眠和生态休眠。相关休眠由植株其他器官抑制芽生长，顶端优势下的腋芽便是常见例子；内休眠由芽本身的状态维持，即使转入适宜条件也不能立即萌发；生态休眠发生在内休眠解除以后，低温、干旱等外界条件仍暂时阻止生长。休眠前期、真休眠和休眠后期大致描述季节进程，来源分类则解释枝条离体后的萌动能力。

秋季短日和降温可提高 ABA 信号，促进芽鳞、耐寒性和内休眠建立。质膜连丝处胼胝质沉积会减少细胞间运输，DAM/SVP 类转录因子及糖、乙烯、活性氧等信号共同重排分生组织。经历足够的有效低温后，休眠维持网络减弱，胼胝质逐步清除；此后的暖量积累才推动萌芽。需冷量与需热量都随物种和品种而异，暖冬可能造成萌芽和花期不整齐，过早回暖后的晚霜又会损伤已经解除休眠的组织。¹⁴

鳞茎、球茎、块茎和根茎也能进入器官特异的休眠。马铃薯块茎萌芽受 ABA、细胞分裂素、赤霉素、乙烯、糖代谢和顶芽优势共同调控，百合鳞茎及其他地下器官采用各自的调控组合。赤霉素、硫脲、硝酸盐、氰氨化钙或乙醚等短时挥发性处理在某些物种和历史生产体系中可促进萌动，萘乙酸甲酯等抑芽剂则曾用于储藏期抑芽；这些处理的有效浓度、安全性、残留和许可范围高度依赖作物与地区，只能按现行标签和经过验证的方案使用。土壤冻融后的水分再分布、黏土保水和砂土通气属于土壤—逆境环境过程，与器官休眠的内在机制分属不同层次。

参考资料与延伸阅读¶

• Wang, J.-W. (2014). Regulation of flowering time by the miR156-mediated age pathway. Journal of Experimental Botany, 65(17), 4723–4730.
• Ballerini, E. S. & Kramer, E. M. (2011). In the Light of Evolution: A Reevaluation of Conservation in the CO-FT Regulon and Its Role in Photoperiodic Regulation of Flowering Time. Frontiers in Plant Science, 2, 81.
• Oliver, S. N. et al. (2009). Vernalization in cereals. Journal of Biology, 8, 57.
• Moniruzzaman, M. et al. (2023). Seedlessness Trait and Genome Editing—A Review. International Journal of Molecular Sciences, 24, 5660.
• Paul, V. et al. (2012). The fading distinctions between classical patterns of ripening in climacteric and non-climacteric fruit and the ubiquity of ethylene—An overview. Journal of Food Science and Technology, 49, 1–21.
• Guo, Y. et al. (2021). Leaf senescence: progression, regulation, and application. Molecular Horticulture, 1, 5.
• Botton, A. & Ruperti, B. (2019). The Yes and No of the Ethylene Involvement in Abscission. Plants, 8, 187.
• Pan, W. et al. (2021). ABA and Bud Dormancy in Perennials: Current Knowledge and Future Perspective. Genes, 12, 1635.