种子休眠、萌发与幼苗建成¶

种子把胚的发育暂时封存在一个可以传播、等待并重新启动的单位中。母株上的种子在灌浆后期逐渐获得耐脱水性、休眠性和耐储藏性；脱离母株以后，种子还要综合水分、温度、氧和光等信息，决定是否恢复生长。通常所说的萌发，以干种子开始吸水为起点，以胚根突破胚乳或种皮等包被组织为终点。此后的根系伸展、芽体出土和光合系统建立，属于幼苗建成。

这一连续过程建立在种子的组织结构之上。胚乳型和无胚乳型种子的储藏位置不同，禾本科颖果中的糊粉层、胚乳和盾片还形成了特殊的物质运输界面；这些结构可先参见胚、胚乳与种皮以及禾本科胚的结构。

晚期成熟与耐脱水性¶

胚和胚乳完成基本形态建成后，种子进入以储藏物积累为主的灌浆阶段。光合产物和含氮化合物从母体输入，在物种特定的组织中转化为淀粉、储藏蛋白或三酰甘油。禾谷类多把淀粉储存在胚乳，豌豆和蚕豆的子叶也富含淀粉；豆科种子常积累较多球蛋白，禾谷类则按物种在胚乳中形成不同比例的醇溶蛋白和谷蛋白，清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白与谷蛋白共同构成传统的溶解性分类。大豆、花生、油菜、蓖麻和向日葵种子含有较多脂质。储藏物积累顺序由发育程序和碳氮分配决定，各类种子具有不同的通量变化。

灌浆结束后的晚期成熟仍有重要的生理活动。脱落酸（abscisic acid，ABA）信号与 LEC1、ABI3、FUS3、LEC2 组成的 LAFL 转录调控网络共同维持成熟程序，限制胚过早萌发，并促进耐脱水和储藏相关基因表达。随着含水量下降，晚期胚胎发生丰富蛋白（late embryogenesis abundant protein，LEA 蛋白）、小分子热激蛋白、蔗糖和棉子糖家族寡糖等物质积累，抗氧化系统加强，细胞质逐渐形成高黏度的玻璃态。它们共同减缓分子运动，稳定膜和蛋白质，使许多种子的细胞能够在失去大部分自由水后仍保持可恢复的结构。耐脱水性、休眠深度和寿命通常在相近时期形成，却是可以分别变化的性状。¹

活跃灌浆期的呼吸常随物质输入和合成增强，进入脱水成熟后又逐渐下降。油料种子会把输入的糖转成三酰甘油，脂肪酸组成和不饱和程度也随发育改变，因而碘值等分析指标可能变化；其方向和幅度受物种与温度影响。细胞分裂素、赤霉素（gibberellin，GA）、生长素和 ABA 的含量及敏感性也随物种、组织和阶段以不同次序重排。

母株的温度、水分和矿质营养会改变灌浆持续时间、储藏物比例和种子质量。高温或干旱可能缩短灌浆期，使粒重和寿命下降，但影响方向还取决于物种、发生时期和母体适应。作物生产中的乳熟、蜡熟等名称描述特定作物的外观与含水状态，生理成熟还需结合干物质、含水量和发芽能力等指标测定；施肥量和收获期则应根据物种、品种和用途确定。²

储藏行为与保存方式¶

种子成熟时获得的耐脱水能力决定了它能否进入常规种质库。正统型种子能够耐受较深度干燥，降低含水量和储藏温度通常可以延长其寿命，许多谷类、豆类和拟南芥种子属于这一类。顽拗型种子在脱水过程中很快失活，常见于可可、芒果以及部分栎属植物；其中一些还对低温敏感。中间型种子能承受有限干燥，但在更低含水量或低温下容易受损。正统型、顽拗型和中间型描述连续而多样的储藏反应，与“正常”或“异常”无关。³

安全含水量是依种子性质和保存目标而定的范围。脂质比例、种皮特性、储藏温度和保存年限都会改变合适数值。常规种子库的干燥与低温方案主要服务于正统型种子；非正统型种质往往需要短期湿藏、离体培养，或将胚轴、芽尖等材料用于超低温保存。保存前应先判定储藏行为，再确定含水量和温度。

种子质量的四个维度¶

生活力表示种子在适宜条件下形成正常幼苗的能力。活力进一步描述种子在不同环境和储藏过程中快速、整齐出苗并保持良好表现的潜力，因此两个具有相同发芽率的种子批仍可能有不同的出苗速度和抗逆性。休眠是有生活力的完整种子在通常适宜条件下仍不能萌发的内部状态；静止则由缺水、温度不适、缺氧等外部条件造成，条件恢复后可以直接解除。未发芽种子可能处于死亡、休眠或静止状态，休眠深度也应与活力分别测定。⁴

标准发芽试验在规定基质、温度和时间内统计正常幼苗，是生活力判断最直接的依据。休眠种子可能需要先接受与其休眠机制相符的处理，否则发芽率会低估实际生活力。四唑盐检测利用活组织脱氢酶把无色四唑盐还原为红色甲臜；判读重点是胚轴、胚根和子叶连接部位等关键组织的染色位置与完整性，具体等级采用相应物种的判读标准。

染料排斥、浸出液电导率和荧光观察主要反映膜完整性：受损或死亡组织更容易让染料进入，也会向水中泄漏较多电解质或可产生荧光的物质。溴麝香草酚蓝（bromothymol blue，BTB）等酸碱指示剂可以显示呼吸释放的二氧化碳所引起的局部酸化。这些快速方法分别测量膜损伤或代谢活动，需用适合该物种的切取位置、阈值和对照解释；正常幼苗鉴定仍是发芽试验的独立终点。

休眠的形成与解除¶

初生休眠在种子发育过程中建立，使新散布的种子避开不利季节；原本能够萌发的种子若经历不适宜环境，还可能进入次生休眠。按照限制萌发的结构和生理基础，种子休眠可分为五类。物理休眠来自不透水的种皮或果皮；生理休眠由胚及周围组织中的信号网络维持；形态休眠见于散布时胚尚未充分发育的种子；形态生理休眠同时需要胚继续生长和生理限制解除；组合休眠则把物理休眠与生理休眠叠加在同一粒种子中。种皮产生机械阻力、限制气体交换或含有抑制性物质时，也可能参与生理休眠；真正的物理休眠则以不透水层为特征。⁵

生理休眠常表现为 ABA 作用占优势、GA 合成或响应不足，以及胚乳等包被组织难以被胚根突破。成熟期形成的萌发延迟 1（DELAY OF GERMINATION 1，DOG1）蛋白及其后续磷酸酶调控网络，使休眠深度保留了母株温度等发育环境的信息。吸水后，温度、光和硝酸盐等信号可改变 ABA 与 GA 的合成、失活和响应；GA 又促进某些种子的胚乳弱化和胚生长。激素网络在特定组织中的动态平衡决定休眠和萌发，ABA 与 GA 的作用还会受到其他信号调节。^{6 7}

解除方式应与休眠类型相配。干种子在储藏期间逐渐减弱生理休眠称为干藏后熟；湿润低温或湿润暖温层积则让吸水种子在特定温度下完成生理转变，人参、欧洲白蜡等形态生理休眠种子还需要让小胚继续生长。机械擦伤、酸处理或自然风化可以破坏许多豆科种子物理休眠的不透水层。外源 GA、光照或变温对具有相应响应能力的种子有效，冲洗用于移去可溶性抑制物，晒种的效果则取决于种子对干燥、温度与光的反应。

环境信号限定萌发窗口¶

水首先使细胞重新水合，也提供代谢反应和组织膨压所需的介质。土壤水势过低时，种子难以吸入足够水分；完全淹水又可能限制氧扩散。温度既控制反应速率，也作为季节信号参与休眠解除和诱导，每个种子群体都有最低、最适和最高萌发温度范围，这些范围还会随后熟和母体环境改变。

氧支持恢复中的线粒体进行有氧呼吸。紧实、板结或积水基质中的氧输送不足，会迫使部分组织暂时增加发酵代谢并降低能量供应。光通过光敏色素等受体提供植被覆盖、埋藏深度和昼夜温差的线索，同一物种的需光性会随成熟条件、休眠状态、温度和光质变化。莴苣、烟草等常用材料展示了光促进萌发，另一些种子受光抑制；“需光”或“需暗”应描述具体种子状态和萌发条件。

吸胀与代谢重启¶

干种子接触水后常出现三阶段吸水曲线。第一阶段是快速吸胀，细胞壁、蛋白质等亲水组分依靠基质势吸水，活种子、休眠种子和死种子都可能发生这一物理过程；与后续酶促代谢相比，它对温度变化通常较不敏感。急剧复水会暂时扰动膜结构并造成溶质外泄；有生活力的种子随后修复膜和细胞器，降低泄漏。

第二阶段的整体含水量进入平台，种子内部却在进行密集的修复和重编程。线粒体恢复有氧呼吸，脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）和蛋白质损伤被处理，储存在干种子中的信使 RNA（messenger RNA，mRNA）可先被选择性翻译，新的转录也很快加入。胚细胞扩展、包被组织弱化和物质运输逐步建立。生理休眠种子能够在这一阶段维持较久，死种子则缺少协调的修复和生长；即使都未进入第三阶段，两者的吸水和代谢状态仍然不同。^{8 9}

胚根突破包被组织后，细胞扩展和分裂使吸水量再次上升，形成第三阶段。呼吸通常在最初复水时迅速恢复，在第二阶段随物种和氧供应进入较缓的变化区间，胚根伸出后再随生长明显增强。氧充足时，早期能量主要来自恢复中的有氧呼吸；水淹、种皮限制气体交换或线粒体尚未充分恢复时，糖酵解和发酵可以暂时补充能量。前两个吸水阶段可以同时包含有氧呼吸与受条件限制的发酵代谢。

储藏物的动员¶

萌发中的胚先利用可溶性小分子维持修复，随后逐步调用大分子储藏物。胚乳或子叶中的储藏物发生净分解，碳氮化合物转移到合成活动旺盛的胚轴和幼苗器官；呼吸又不断损失碳，所以幼苗开始有效光合以前，整粒种子与幼苗系统的干物质常先下降。部分动员发生在胚根突破之前，更多动员延续到幼苗建成；储藏组织和物种共同决定各类酶活性的时间顺序。

淀粉种子通过淀粉酶、去分支酶以及磷酸化相关酶系的协同作用释放可运输糖。在禾本科种子中，胚产生的 GA 信号可诱导糊粉层分泌 α-淀粉酶、蛋白酶和细胞壁降解酶，胚乳中的 β-淀粉酶等已有酶也参与水解；形成的糖经盾片输送给胚。淀粉磷酸化与水解可在同一组织中协同，温度通过酶活性和组织状态改变两者贡献。

油料种子的三酰甘油储存在油体中。脂肪酶在受调控的动员过程中释放脂肪酸，后者进入过氧化物酶体或萌发种子中功能特化的乙醛酸循环体，经过 β-氧化产生乙酰辅酶 A；乙醛酸循环保存碳骨架，随后经糖异生生成蔗糖，供生长组织运输和利用。¹⁰

储藏蛋白位于蛋白质储藏液泡或蛋白体中，由多种内肽酶和外肽酶逐步水解，释放的氨基酸既用于合成新蛋白，也可进入碳氮代谢。植酸常以含钾、镁、钙等离子的植酸盐结晶储存在球状体中，禾谷类多集中于糊粉层或胚，其他种子也可位于子叶。植酸酶释放磷酸、矿质离子和肌醇，为核酸、膜脂和能量代谢提供原料；肌醇还会进入多条信号和细胞壁前体合成途径。

胚根突破与幼苗建成¶

胚根突破标志着狭义萌发完成。它通常需要胚轴细胞产生足够伸长力，同时让胚乳帽或种皮等限制组织发生有控制的弱化。随后主根和根毛扩大吸收界面，芽体向上生长。子叶出土型幼苗主要由下胚轴伸长，把子叶带到地上，菜豆、蓖麻是常见例子；子叶留土型幼苗多由上胚轴或禾本科的胚芽鞘伸长，豌豆和玉米分别代表两种结构。子叶是否出土取决于幼苗轴各段的伸长程序，在单子叶和双子叶植物中都存在不同形式。

幼苗最初依赖子叶或胚乳提供的碳、氮和矿质，叶片展开并形成有效光合系统后才逐渐转为自养。出土遇光会触发去黄化与光形态建成，叶绿体发育、叶绿素合成和叶片展开同步加快。这个转换期根系尚浅、蒸腾界面迅速增加，是整株最容易受干旱、深播、土壤缺氧和病原侵染影响的阶段之一。

种子引发与出苗管理¶

种子引发通过控制供水，让种子完成第二吸水阶段的一部分修复和代谢准备，又在胚根突破之前停止处理并回干。水引发直接限时吸水，渗透引发可用聚乙二醇（polyethylene glycol，PEG）等降低外界水势，基质引发则借助湿润固体材料缓慢供水。适当处理能缩短出苗时间、提高整齐度；过度引发会使胚根提前突破，并可能降低回干后的耐脱水性和储藏寿命。因此，PEG 浓度、温度、时间和回干方式必须按物种与种子批验证。“破胸”“露白”可以作为生产中的可见界标，已出现胚根的种子则进入萌发后阶段，不再属于可安全回干的引发状态。¹²

播种后的水分、氧和温度需要同时满足。细碎而疏松的播床既帮助种子与水接触，也维持气体扩散；供水过少使胚不能持续伸长，长期饱和则容易缺氧。“旱长根、湿长苗”“热长根、冷长苗”“有氧长根、缺氧长苗”等生产经验描述特定条件下的生长分配，应用时仍需结合物种、发育阶段和土壤状态。适度中耕、短期控水或控氮，以及水稻生产中的适时晒田，都可能作为“蹲苗”管理限制地上部过快生长并促进根系探索；扒土暴露根系等强烈做法容易造成伤害，任何处理超过幼苗的恢复能力也会减少叶面积和最终产量。氮肥、水分与密度应围绕健壮、均匀建成来调节。

参考资料与延伸阅读¶

• Leprince, O. et al. (2017). Late seed maturation: drying without dying. Journal of Experimental Botany, 68(4), 827–841.
• Finch-Savage, W. E. & Leubner-Metzger, G. (2006). Seed dormancy and the control of germination. New Phytologist, 171(3), 501–523.
• Nonogaki, H. (2014). Seed dormancy and germination—emerging mechanisms and new hypotheses. Frontiers in Plant Science, 5, 233.
• Rajjou, L. et al. (2012). Seed germination and vigor. Annual Review of Plant Biology, 63, 507–533.
• Royal Botanic Gardens, Kew. Seed Information Database: Storage behaviour definitions.