茎、叶与营养器官¶

地上营养体由茎尖反复产生的茎节、节间、叶和腋生分生组织共同组成。茎把根系取得的水和无机离子送入叶片，又把叶片固定的碳分配到生长点与贮藏器官；叶片则在有限厚度内并置光捕获、二氧化碳扩散、水分供应和机械支撑。芽决定下一段枝条从何处发生，叶序与分枝改变冠层中的空间占据，维管组织把这些模块连接成连续的运输网络。理解茎叶结构，需要同时追踪器官的发生来源、组织极性与实际功能。

枝条的模块化结构¶

典型枝条沿轴向交替形成节和节间。叶、腋芽以及某些不定根或花通常着生于节，两个相邻节之间为节间；叶柄基部与茎之间的近轴夹角称叶腋。一个营养芽包含短缩的芽轴、茎尖分生组织、不同发育阶段的叶原基以及潜在的腋生分生组织，外侧可有芽鳞保护，也可形成裸芽。芽继续营养生长时产生枝条，转为生殖状态后可形成花或花序，混合芽则同时产生营养轴与生殖结构。裸芽、鳞芽、活动芽和休眠芽的比例随物种与季节变化，与“一年生”或“木本”身份没有固定对应关系。¹

顶芽位于枝条末端，腋芽与叶的发生位置相关；不定芽则从通常不产生芽的茎、根或叶组织重新建立分生组织。腋芽可能在形成后立即伸长，也可能进入不同深度的休眠。苹果、银杏和松类等植物可同时具有节间明显的长枝和节间很短的短枝，短枝常集中承载叶、花或球果；长、短枝的功能仍随类群和发育状态变化。

一个叶腋中还可形成两个或多个芽。它们可并列、上下重叠，或被膨大的叶柄基部包围；较晚形成的副芽可在主芽受损后接替生长。芽的位置和彼此发生顺序可用于植物鉴定，但“并生芽”“重叠芽”“叶柄下芽”描述的是空间关系，并不预先规定芽将发育成营养枝还是花枝。

茎的形态记录了模块如何展开。直立茎以自身机械组织支持冠层；缠绕茎依靠轴自身绕支柱生长；攀援茎可借茎卷须、叶卷须、吸盘、钩刺或攀援根附着。贴地但不在节上生根的轴可称平卧茎，能沿地表延伸并在节上生根的匍匐茎或走茎兼具克隆扩展能力。缠绕方向、附着结构和节上生根能力都是具体类群的性状，名称应由发育来源与运动方式共同判定。

茎横切面可以是近圆形、方形、三棱形、多棱形或扁平，短茎植物还可因节间极度缩短形成莲座。截面轮廓来自表皮、皮层、机械组织和维管束的差异生长，薄荷类方茎或莎草类三棱茎是常用识别线索，却都存在类群内例外。所谓“无茎”植物通常仍有极短、地下或不显眼的茎轴，不表示枝条发育程序完全消失。

茎尖分生组织与侧生器官¶

茎尖分生组织位于最幼小叶原基之间，没有根冠覆盖。其中央区分裂相对较慢，周边区不断招募细胞形成叶和腋生结构，肋状区向下贡献髓与内部茎组织。在拟南芥（Arabidopsis thaliana）等模式被子植物中，组织中心表达的 WUSCHEL 蛋白向上作用于干细胞区并促进 CLAVATA3 表达，CLV3 肽信号又限制 WUSCHEL 的表达范围；这一反馈使干细胞补充与离开生态位（niche）的速率保持动态平衡。生长素、细胞分裂素、糖、光与营养状态还会改变分生组织大小和器官发生速率，茎端形状也随原基形成周期而变化。²

原套—原体是描述被子植物茎端分裂方向的经典模型。外层原套细胞主要垂周分裂，最外层通常维持为表皮谱系；内部原体进行多方向分裂并贡献大部分基本组织和维管组织。裸子植物常用中央母细胞区、周边区和肋状分生组织等细胞学区域描述。两套术语概括切片中可见的组织行为，许多内部细胞的后代仍受位置和后续信号影响；原套层数也在单子叶、真双子叶乃至同一大类内部变化。

叶原基、叶序与器官边界¶

叶原基在茎尖周边区外生发生。PIN1 等生长素输出载体的极性重排使生长素在特定位置汇聚，局部细胞壁松弛、膨压驱动的生长方向以及皮层微管—纤维素微原纤维取向随之改变，微小隆起由此形成。新原基又从周围细胞汇集生长素，降低邻近位置立即产生另一个原基的可能，连续的局部相互作用可建立互生螺旋叶序。对生与轮生叶序还涉及茎尖尺度、基因调控和原基间距；叶序分数描述成熟轴上若干可见叶的重复关系，生长中的瞬时排列可以偏离这一分数。³

叶原基与茎尖之间必须形成边界，才能既让叶片向外生长，又保留能够产生腋芽的细胞群。多数种子植物的腋生分生组织在叶腋建立，具体物种可表现为从未完全分化的细胞延续，或由较成熟细胞重新获得分生能力。腋生分生组织先形成芽，再决定是否伸长成侧枝。顶端优势来自多路信号的整合：顶端产生的生长素、茎中独脚金内酯和细胞分裂素网络、叶片提供的糖以及光质共同决定腋芽能否成为强库并持续生长。去顶常释放侧芽，反应强度仍随物种和节点位置改变。⁴

分枝样式与分蘖¶

主轴顶端长期延伸、侧枝从属于主轴时形成单轴分枝；顶端停止或转为花后，由靠近顶端的侧芽接续生长时形成合轴分枝。两枚近乎对生的侧枝接替母轴，可在外形上形成假二叉分枝；真正二叉分枝则源于顶端生长区分成两个生长中心，在石松类和部分其他维管植物中可见。分类描述的是一段枝系的发生序列，同一植株的营养枝和生殖枝可以采用不同模式。

禾本科等植物从地表附近的基部节产生分蘖。分蘖芽的建立、休眠解除与后续抽穗受品种、叶龄、光照、氮供应和群体密度共同控制；早生低位分蘖通常有更长的生长期，结实仍取决于后续资源条件。未形成有效穗的“无效分蘖”是农艺结果分类，解剖上仍属于基部侧枝。

初生茎的组织连接¶

茎尖以下的细胞在节间伸长过程中逐渐分化为表皮、基本组织和维管组织。幼茎表皮通常覆盖角质层，并可具有气孔、毛状体或分泌结构；表皮下的厚角组织和厚壁纤维承担弯曲中的拉压负荷，皮层薄壁细胞可光合或贮藏。许多真双子叶植物幼茎可辨皮层、环列维管束、髓射线和中央髓；许多单子叶植物的维管束散布在基本组织中，皮层与髓不易分开。这些只是常见解剖趋势，睡莲类、棕榈、竹类和特殊地下茎展示了大量过渡与例外。¹

原形成层分化为初生木质部和初生韧皮部。在多数种子植物茎的外韧维管束中，木质部位于近轴一侧，韧皮部位于远轴一侧；原生木质部先在靠髓侧成熟，后生木质部向外增加，称内始式。束中若保留形成层潜能，可形成开放维管束并参与后续次生生长；不保留连续束中形成层的束常称闭合维管束。双韧、周韧和周木等配置存在于特定谱系与器官，开放／闭合或束型都不与单子叶、真双子叶形成无例外的一一对应。

裸子植物幼茎的初生木质部通常以管胞为主要输水细胞，后生木质部管胞的壁纹饰与较早形成的原生木质部不同；被子植物则常同时具有导管分子和管胞。横切面鉴定应分别观察细胞类型、成熟顺序和束的空间位置；导管有无与壁纹饰还存在谱系和发育阶段差异。

禾本科茎的每个维管束通常有厚壁束鞘，外侧为韧皮部，内侧后生木质部导管与更靠内的原生木质部共同构成特征性排列；原生木质部在节间伸长中可被拉裂成腔。外周维管束较小而密、周围纤维较多，中央束较大而疏，这种空间梯度与抗弯和输导需求相配合。竹秆进一步增加木质化基本组织和纤维束，其髓在发育中形成节间髓腔。棕榈等单子叶植物还可由初生加厚分生组织和细胞扩张增加茎径，与典型维管形成层驱动的次生增粗属于不同路线。

节部是轴向维管束重新连接的区域。进入叶柄或叶鞘的维管束分支称叶迹，通往侧枝的部分称枝迹；迹离开中央维管系统后，其上方或周围由薄壁组织占据的区域可称叶隙或枝隙。所谓“隙”由薄壁组织占据，其他维管束仍在节间和节部形成三维连续网络。根的辐射状维管组织过渡为茎的并生维管束也发生在下胚轴—子叶节区域，具体重排路线随物种而异；南瓜切片显示的束分裂和转向只是其中一种路线。根的结构见根的结构、发育与共生界面，形成层、木材与树皮见次生生长与维管形成层。

叶原基的三个生长轴¶

叶原基从茎尖侧面发生后，逐步建立近端—远端、近轴—远轴和中间—侧向三个轴。近轴面在原基发生时朝向茎尖，远轴面背离茎尖；在水平展开的典型双面叶中二者常分别对应上、下表面，竖直叶、扭转叶柄、盾状叶或单面叶的光照朝向则可能不同。近轴域的 HD-ZIP III、AS1–AS2 等因子与远轴域的 KANADI、YABBY、ARF3/4 等网络相互限制，移动的小核糖核酸（ribonucleic acid，RNA）和生长素运输帮助稳定边界；边界区的 WOX 家族活动促进叶片向两侧展开。⁵

新原基先沿远端方向突出，随后叶缘附近和叶片内部的增殖区扩大薄片。生长素既参与原基起始，也参与中脉、叶缘齿和复叶小叶的定位；皮层微管引导纤维素沉积，使细胞壁在不同方向上的延展阻力不同，从而把细胞扩张转化为器官的各向异性。叶片最终形状来自细胞分裂、扩张、壁力学和组织间应力的共同结果；传统“顶端生长—边缘生长—表面生长”三阶段模型概括了空间重心转移，实际过程存在广泛重叠。相关细胞壁和骨架机制见植物细胞与组织和细胞骨架与细胞运动。³

多数叶片为有限生长器官：增殖前沿逐渐向叶基移动，成熟区转为细胞扩张和功能分化。禾草叶在叶基保留居间分生组织，叶尖即使被取食，基部仍可继续伸长；居间分生组织随后也会成熟，其持续时间与茎尖的开放式生长不同。叶鞘包围茎并保护幼嫩组织，叶舌位于叶鞘与叶片交界，叶耳是某些禾草叶基的侧生附属结构；它们的组合常用于鉴定，具体功能需由解剖和实验判断。

叶形、叶序与脉序¶

典型叶可分为叶片、叶柄和叶基，部分植物具有托叶、叶鞘或叶枕。单叶的叶片即使深裂，裂隙也未把叶片分成独立小叶；复叶则由一个叶原基产生多个小叶，小叶基部通常没有能够产生新枝的腋芽。寻找整片叶与茎交界处的腋芽，是区分小叶和叶片的关键证据。盾状叶的叶柄连接在叶片下表面内部而非边缘，这一术语说明连接几何，不限定叶片轮廓。

互生、对生和轮生描述每节叶的数目与相对位置，簇生叶往往来自节间极短的短枝。叶片大小、叶柄扭转和节间伸长可使相邻叶减少重叠，形成冠层尺度的叶镶嵌。异形叶性指同一植株出现显著不同的叶形，既可来自幼年—成年阶段转换，也可由水深、光照或其他环境改变诱导；水生植物同一枝上的沉水叶与浮水叶常同时体现发育程序和环境可塑性。

叶脉由原形成层连续分化而来。许多真双子叶植物具有羽状或掌状网脉，许多单子叶植物具有多条纵向主脉及横向连接；车前、薯蓣和天南星类等展示了脉序与大类群之间的交叉，银杏和许多蕨类叶片还可见二叉分枝。正在发育的叶片中，生长素极性运输、胞间连丝介导的扩散和信号响应共同限定原形成层细胞，较粗叶脉先建立，细脉逐步填充网络。经典“汇流—成渠”模型解释了许多现象，完整的脉序多样性还涉及生长、扩散与谱系差异。⁶

“平行脉”内部还可按主脉从叶基直达叶尖、从显著中脉斜向叶缘、由叶基辐射展开或弧形汇向叶尖等外观继续描述；“网状脉”则可由一条显著中脉羽状分枝，或由多条主脉掌状分枝。这些术语记录成熟叶片的几何结构，不意味着每一条纵向脉彼此完全不连接。叶柄内维管束的数目和排列常沿轴向分离、汇合，变化远大于叶片中“木质部在近轴、韧皮部在远轴”的基本极性。

叶片的气体交换与水力约束¶

表皮、角质层与气孔¶

叶片两面由表皮覆盖，外壁的角质层限制非气孔蒸发。毛状体可改变边界层、反射辐射、分泌或贮存防御物质；多层表皮、表皮下层和气孔窝分别具有不同的发生位置，只在部分谱系出现。气孔复合体由气孔孔隙、成对保卫细胞以及存在时的副卫细胞组成。许多阔叶植物的保卫细胞呈肾形，禾本科及部分近缘类群呈哑铃形并与副卫细胞协同快速改变孔径。

按照副卫细胞的数目与方向，传统形态学可把气孔复合体描述为无规则型、不等型、平列型或横列型等；这些类型对分类有用，但同一科甚至同一叶片也可能出现变异。名称只描述成熟表皮几何，保卫细胞与副卫细胞是否来自同一母细胞、气孔反应速度和环境适应仍需发育或生理证据。

陆生水平叶常在远轴面有较多气孔，浮水叶的气孔主要在空气一侧，完全沉水的叶通常缺少功能性气孔；竖直的禾草叶和许多其他植物可在两面分布气孔，甚至近轴面密度更高。“远轴面较多”因而是常见模式，气孔密度还随叶片扩张、光照、二氧化碳和空气干燥程度改变。水孔位于某些叶尖或叶缘，与末端木质部和排水组织相接，可在根压较高时吐水，但其孔隙通常缺乏保卫细胞主动关闭能力。

叶肉与连续气腔¶

典型双面叶的近轴侧常为柱状、排列较紧的栅栏叶肉，远轴侧常为形态不规则、气腔较大的海绵叶肉。两类细胞都含叶绿体并参与光合作用，差别主要在形状、排列、光环境和与气腔接触的表面积。气孔下室连入贯穿叶肉的胞间气腔，把气相二氧化碳送到湿润细胞壁表面，再经液相扩散到叶绿体。气腔从多细胞交界处的细胞分离起始，随后随细胞形态变化而扩大。⁷

等面叶可在两侧都形成栅栏样组织，或缺少清楚的栅栏—海绵分区，常见于竖直叶和两面受光相近的叶；单面叶则通过改变近轴—远轴模式形成近圆柱或剑形结构。禾草叶常有近似平行的维管束、发达束鞘与叶肉细胞，表皮中的泡状细胞群参与卷叶，周围表皮、叶脉和叶片水势也会影响曲率。松针以厚角质层、下陷气孔、下皮层、内皮样束鞘和转输组织缩短水分扩散并保护中央维管束；树脂道和维管束数目在不同针叶谱系间变化，可作为限定范围内的鉴定性状。

叶脉、束鞘与源叶输出¶

叶柄和大叶脉承担机械支撑及长距离输导，细脉把水送到靠近蒸发面的区域，并收集叶肉输出的光合产物。在典型双面叶中，叶脉木质部偏近轴、韧皮部偏远轴，外有薄壁或厚壁束鞘；束鞘延伸可连接上下表皮并分隔横向气腔。向脉梢方向，导管、筛分子和机械组织逐渐减少，但“最末端必定只有一个管胞和一条筛管”的图式不适用于所有物种与叶龄。

水离开木质部后还要穿过束鞘和叶肉才能到达蒸发面，细脉间距、细胞壁路径、水孔蛋白和气孔开度共同决定叶片水力导度。较密的脉序可以缩短脉外水路，却需要投入更多组织；网状脉还可在局部受损时提供替代路径。脉密度、气孔密度和叶片厚度常随细胞扩张及环境共同变化，三者的数量关系具有物种和环境背景。叶片水力学与气孔调节见植物水分关系与木质部运输，韧皮部装载和源—库关系见韧皮部运输与源—库关系。⁸

四碳叶片的空间分工¶

许多四碳（C4）植物的维管束周围形成发达的束鞘，外侧叶肉细胞与束鞘细胞构成花环结构（Kranz anatomy）。叶肉先以磷酸烯醇式丙酮酸（phosphoenolpyruvate，PEP）羧化酶固定无机碳，四碳酸进入束鞘后脱羧，使核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶／加氧酶（ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco）周围维持较高二氧化碳浓度。C4 光合在不同被子植物谱系中多次独立出现，Kranz 结构的层数、细胞排列、叶绿体位置和基粒发育随 NADP-ME、NAD-ME、PEPCK 路径及谱系而变；少数盐生植物甚至在单个细胞内部完成空间分隔。束鞘叶绿体基粒和淀粉状态因而需要结合谱系、酶定位和气体交换证据诊断。完整反应与环境效应见光合作用。⁹

结构可塑性连接光、水与温度环境¶

厚角质层、较小叶面积、毛被、下陷气孔、较低叶脉间距和贮水组织都可能降低高温干燥环境中的水力风险，各谱系只采用其中不同组合。阳叶常比同株阴叶更厚、栅栏层更发达，阴叶可用较低单位面积投入展开更大捕光面积；阳生描述光环境，旱生描述水分环境。表皮、气孔、叶肉和叶脉在发育中共同响应光与空气湿度，同一基因型也可形成显著不同的叶片。

沉水叶通常角质层薄、缺少功能性气孔并具有发达气腔，机械组织和木质部需求较低；浮水叶把气孔集中在空气侧，并借通气组织维持浮力和内部供氧。挺水叶同时承受空气中的蒸腾和水下根区的缺氧，形成另一组结构组合。松针、肉质叶、卷叶禾草和水生异形叶共同表明，生态类型由多性状及其可塑性构成，单个切片特征只能提供局部线索。

叶衰老后，叶柄或叶基可形成离区。离层细胞壁与中胶层受调控地解体，靠近母体一侧形成保护层并封闭维管连接，器官才安全脱落。离区提供器官脱落的结构接口；季节信号、乙烯—生长素调控与常绿／落叶策略见开花、成熟、衰老与脱落。

变态器官的发生来源¶

地下贮藏器官常趋同为短粗、多汁的外形，却来自不同器官。根状茎是具有节、节间、鳞叶和芽的水平地下茎，姜、莲藕和许多竹类可由节上芽产生新枝；走茎也水平延伸，但常位于地表或近地表并以较长节间快速克隆扩展。马铃薯块茎是走茎末端膨大的茎，芽眼对应缩短节上的芽群。球茎以膨大的短直立茎为主要贮藏部位，外有干膜质叶基；鳞茎则由极短的茎盘和肥厚鳞叶共同组成，洋葱可食部分主要是叶基。相似生活型经不同发育路线反复演化，标准术语应明确主要贮藏组织及其芽、节和维管联系。¹⁰

有些植物还在地上叶腋或花序形成可脱落的小鳞茎或珠芽，另一些形成小块茎；它们都能进行营养繁殖，但内部贮藏组织和发生来源各异。这些无性繁殖体与受精后形成、包含胚和种皮的种子具有不同来源。

地上变态也需要辨认同源。枝刺由芽或枝条转化，通常与茎维管系统连接，某些还能分枝或带叶；皮刺只是表皮和皮层的突起，玫瑰的“刺”多属此类。葡萄等植物的卷须为枝序来源，豌豆卷须来自小叶，菝葜的卷须则与托叶区域相关。仙人掌的绿色肉质轴承担光合并保留节和腋芽，叶片退化为刺；假叶树的扁平叶状枝与金合欢类的叶状柄也应由芽的位置和发育过程区分。

叶还可变成贮藏鳞叶、叶刺、捕虫叶或繁殖叶。捕蝇草的闭合叶、猪笼草的囊状叶和狸藻的捕虫囊具有不同的叶片分区与捕获机制，分别以特化构造完成资源获取。花序下的苞片、总苞、佛焰苞及壳斗也属于叶性器官，其与花序的空间关系和繁殖功能见花与生殖器官。

从切片和活体成像重建器官发生¶

连续横切和纵切可把茎尖、节间、叶迹、枝迹与根—茎过渡区重建为三维网络。观察腋芽、节与节间，追踪维管连接，再结合发生早期的连续切片，可以区分叶迹与独立维管束，并判断刺、卷须或地下膨大体的器官来源。

活体共聚焦成像与细胞分割可测量茎尖细胞的分裂方向、原基曲率和生长速率，生长素与细胞身份报告基因用于定位动态信号域；诱导克隆、单细胞转录组和空间表达图谱则检验细胞后代与状态转换。表皮印迹可比较气孔发育，透明化或微型计算机断层扫描（computed tomography，CT）可重建叶脉和气腔，叶片气体交换、叶绿素荧光和水力测量把结构与功能连接起来。模式植物中的基因网络提供机制假说，最终仍需在禾草、木本、针叶和水生植物中检验其外推范围。

参考资料与延伸阅读¶