花与生殖器官¶

花是被子植物完成有性生殖的有限生长枝。花分生组织在有限空间内依次建立花被、雄蕊和心皮等器官，最后终止中央干细胞活动；营养茎尖则持续产生节间、叶和腋芽。花部数目、融合程度、对称性和花序分枝共同决定花粉与胚珠如何呈现给传粉者，也留下稳定而信息丰富的分类性状。花药、胚珠中的孢子发生见孢子、配子体与胚囊，传粉识别、花粉管生长和双受精见传粉、花粉萌发与受精。

有限生长的生殖枝¶

一朵有柄花通常由花梗连接花序轴或营养枝，花梗顶端扩大为花托，花器官在花托上按螺旋或轮状次序发生。无柄花的花梗缩短或缺失，花本身仍有明确的发生边界。花托可平坦、圆锥状、柱状或凹陷，并可在特定位置伸长成雌蕊柄、雌雄蕊柄或花冠柄；这些结构改变各轮器官之间的距离，却都来自花轴的差异生长。

传统形态学以“不分枝的变态短枝”概括花与枝条的同源联系和有限生长。花萼、花冠、雄蕊和心皮都是花分生组织产生的侧生器官，其形成借用了叶片发生中的边界、极性和生长网络，同时具有独立的器官身份程序。不同被子植物谱系的花瓣还可能分别与苞片样器官或雄蕊样祖先具有更近的发生联系，花部同源关系需要结合比较发育和系统树判断。¹

花专门承载被子植物的有性生殖。珠芽、鳞茎、块茎和不定芽等营养繁殖体可与花着生在同一植株甚至同一花序区域，却不因此成为花的无性阶段。开花之前的营养—生殖转变由光周期、春化、年龄和糖等信号整合，详见开花、成熟、衰老与脱落；这里从一个分生组织已经取得花身份之后开始。

花分生组织的身份与终止¶

花序分生组织侧面产生的原基需要从枝条命运转为花命运。在拟南芥（Arabidopsis thaliana）中，LEAFY（LFY）与 APETALA1（AP1）等因子建立并稳定花分生组织身份，TERMINAL FLOWER1（TFL1）则在花序分生组织中维持枝条状态。这个转换是逐步强化的调控状态；番茄、豆科、禾本科等植物还把相似调控模块部署在不同级次的花序和小穗分生组织中，形成各自的分枝结构。²

花分生组织建立后，外侧器官原基先出现，中央区域继续短暂维持干细胞。拟南芥的 AGAMOUS（AG）既参与雄蕊和心皮身份，也通过 KNUCKLES 等途径最终关闭 WUSCHEL（WUS）维持的干细胞程序。终止过早会减少内轮器官，终止过晚则可在花中央继续产生重复器官或新的花样结构。器官身份与分生组织终止的协同建立了花的有限性。³

ABCE 组合指定花器官身份¶

经典 ABC 模型由拟南芥和金鱼草同源异形突变建立。以核心真双子叶植物的典型四轮花为例，A 类活动参与外轮萼片身份，A 与 B 类活动组合指定花瓣，B 与 C 类组合指定雄蕊，C 类活动指定心皮；SEPALLATA 等 E 类 MADS-box 蛋白与这些因子组成复合体，使各轮身份稳定。D 类因子常参与胚珠身份。相邻功能域的组合共同指定器官，同源异形突变中花瓣变为萼片或雄蕊变为心皮，正是功能组合改变后的结果。⁴

ABCE 模型说明了花器官身份的共同调控框架。睡莲类、木兰类和部分单子叶植物的花器官可螺旋排列、数目不定，花被器官之间呈连续过渡；相应的 B 类等功能域也可形成渐变或移动边界。禾草的浆片、兰科高度合生的蕊柱以及多次独立形成的花瓣，还需要结合比较发育和系统发育证据判断同源。

花被的保护与传粉呈现¶

花被位于生殖器官外侧。外轮分化为花萼、内轮分化为花冠时，组成器官分别称萼片和花瓣；两轮形态相近、难以区分时统称花被片。只有一轮花被可称单被花，完全缺少花被则称无被花。萼片常在花芽期包围内部器官，花瓣常在开放后参与视觉、气味和触觉呈现；绿色花瓣、彩色萼片和承担传粉功能的苞片说明器官身份需要由发生位置与结构共同判定。

花色来自几类不同机制。花青素等液泡色素可产生红、紫、蓝色域，类胡萝卜素所在的有色体常贡献黄至橙红色，二者叠加可形成复色；白色区域常由细胞表面和胞间隙散射可见光。细胞形状、表皮纹理、pH、金属离子及色素共存进一步改变人和传粉者看到的颜色。花瓣还可具有紫外图案、蜜导、香气腺或产热组织，视觉颜色只是花部展示的一条通道。

分离、联合与附属结构¶

同一轮萼片或花瓣彼此分离时称离生，基部或大部联合时分别形成萼筒、花冠筒及其裂片。花冠筒向外展开的部分可称檐部，花瓣基部狭窄的部分称瓣爪。管状、漏斗状、钟状、高脚碟状、辐状、十字形、舌状和二唇形等名称描述花冠整体几何；鉴定时还需记录裂片数、联合长度、对称面、雄蕊着生和花芽内排列，单个外形词通常不足以确定类群。

花芽中相邻花被片的边缘只相接而不覆盖称镊合状；每片一侧压住相邻片、另一侧被覆盖称旋转状；若有一片或数片完全居外、另一些完全居内，则属于覆瓦状排列。这里描述的是花芽期的相对覆盖关系，成熟花开放后往往不易可靠还原。

萼片可早落、随花冠脱落或在果期宿存。蒲公英等菊科植物的冠毛由萼片系统特化而来；副萼通常是一轮紧邻花萼的苞片样结构；副花冠或花冠状附属物则可来自花瓣、雄蕊或其他花部，发生来源因类群而异。蜜腺同样可位于花托、雄蕊、花瓣或心皮附近，花盘是其中常见的环状或盘状形态。⁵

花对称性的差异生长¶

一朵花具有多个相似对称面时称辐射对称或多面对称，只有一个对称面时称两侧对称或单面对称，具有两个对称面时可单列为双面对称，找不到对称面则称不对称。对称性应说明观察的是整朵花还是某一轮器官：花冠可两侧对称，而花萼或雌蕊保持近辐射对称；同一头状花序的中央花与边缘花也可不同。

CYCLOIDEA 类转录因子在金鱼草等植物花背腹轴上的不对称表达会改变花瓣和雄蕊生长，多条被子植物谱系独立招募相近网络形成两侧对称。辐射对称与两侧对称之间发生过多次往返转变，其生态作用还取决于花姿、入口方向和传粉者行为。系统树上的趋同和逆转显示，花对称性沿不同谱系多向演化。⁶

花的完整性、性别功能与植株性系统¶

花萼、花冠或与二者位置相当的两轮花被，以及雄蕊群和雌蕊群都存在时称完全花，缺少任一部分时称不完全花。两性花同时具有能行使雄性和雌性功能的生殖器官；单性花只有功能性雄蕊群或雌蕊群，分别称雄花和雌花；两者都不具功能时称中性花。完整性按花部是否齐全判断，性别功能只看雄蕊和雌蕊，因此一朵缺花冠但具有可育雄蕊和雌蕊的花仍是不完全的两性花。

性系统描述同一物种中不同花型如何分配到植株。雌雄同株植物在同一个体上分别产生雄花和雌花，雌雄异株植物的雄花与雌花分布在不同个体；雄花、雌花和两性花还可形成雌全同株、雄全同株、雌全异株等多种组合。“杂性同株”是宽泛类别，精确描述会逐项列出植株上实际存在的花型和可育性。花药或子房的形态存在只说明器官已经形成，功能还需以孢子发生、配子活力和结实证据判定。⁷

花程式与花图式¶

花程式用一行符号记录花的性别、对称性、花被、雄蕊群和雌蕊群。常用 K、C、P、A、G 分别代表花萼、花冠、未分化花被、雄蕊群和雌蕊群，数字表示器官数，0 表示缺失，∞ 表示多而不定；加号可分开同类器官的不同轮，括号表示同轮器官联合。子房位置、心皮数、子房室数、胚珠数以及不同轮之间的贴生也可用上下横线、方括号或附注表达。不同教材的上位／下位横线、性别和对称符号并不完全统一，因此花程式须同时给出图例。

花图式相当于垂直花轴观察的理想化横切图。母轴方向、苞片和小苞片为图定向，随后由外向内画出各轮器官的数目、相对位置、融合及雌蕊横切结构。花程式便于检索和比较，花图式更能显示器官互生、对生、偏斜和联合；二者概括选定发育阶段或类群的常见形态，实际解剖和种内变异则提供更具体的信息。⁸

雄蕊与花粉释放¶

雄蕊通常由花丝和花药构成。花丝把花药置于适合释放和接触传粉媒介的位置，内部维管束连接花托；花药常由两个药室或药半组成，中间由药隔相连，每个药室通常含两个小孢子囊，成熟时相邻花粉囊可能连通。少数花药只有两个孢子囊，花丝也可缩短、缺失或扩展成花瓣状。花药壁层、小孢子母细胞减数分裂和花粉形成见孢子、配子体与胚囊。

花丝与花药可在基部、背部或一个狭窄点相接，丁字着药的花药可绕连接点摆动。裂口朝向花心称内向，朝向花外称外向，侧向开裂则面向相邻花部。纵裂最常见，此外还有横裂、孔裂和瓣裂；孔裂花药与振动传粉等释放方式相配合，瓣裂则由局部组织像小瓣一样翻开。花药纵裂时，药隔两侧组织降解形成裂口，药室内壁不均匀的次生壁加厚和失水共同产生弯曲力，开裂是组织成熟与力学耦合的结果。⁹

雄蕊群还可按相对长度和联合方式描述。四枚雄蕊中两长两短称二强，六枚中四长两短称四强；花丝合成一束、两束或多束分别称单体、二体或多体雄蕊，花药彼此联合而花丝分离称聚药雄蕊。鼠尾草属的药隔伸长并形成杠杆，访花者压动下臂时另一端把花粉置于身体特定部位。此类名称描述花粉呈现装置，不应由名称反推自交或异交的必然结果。

不同轮的器官也可发生贴生或联合。雄蕊着生在花冠筒上称冠生雄蕊；兰科把可育雄蕊与花柱、柱头组织整合成蕊柱，蕊喙通常来自不接受花粉的柱头区域并参与隔开花药与可受柱头面；萝藦亚科则由雄蕊与膨大的柱头头部形成另一类合蕊结构。相似的“雌雄蕊合生”外观可以由不同部位和发育过程建立，需要分别追踪器官边界。¹⁰

心皮与雌蕊通路¶

心皮是雌蕊群的基本器官单位，通常形成承载胚珠的子房区域、花粉接受的柱头和连接二者的花柱。一个心皮单独形成一个雌蕊称单雌蕊；多个心皮彼此分离时形成离生雌蕊群；两个或更多心皮联合形成一个复雌蕊时称合生心皮。雌蕊是可在一朵花中直接辨认的结构单位，心皮是构成它的发生与同源单位，二者只在单心皮雌蕊中简单对应。

把单心皮想象成沿腹侧边缘卷合的孢子叶，有助于理解豆科等边缘胎座和腹缝、背缝的方位。真实心皮可包含囊状发生区和折叠发生区，合生雌蕊又涉及先天联合与后生接触融合。以拟南芥为例，两个心皮作为一个环状原基先天联合，内部的心皮边缘分生组织随后产生胎座、胚珠、隔膜和花粉管引导组织。心皮数需要结合器官发生、维管和内部结构判断。¹¹

柱头表面的乳突细胞捕获并识别花粉。湿柱头表面由分泌物覆盖，干柱头具有蛋白质和脂质组成的表面膜，两者还包含多种结构变体。花柱内部可有实心引导组织，也可围绕花柱道形成中空通路；这些结构为花粉管提供黏附、营养和定向环境。子房壁是具有维管束、气孔、叶绿体和分泌结构的生活器官组织，受精后常成为果皮的主要来源。

子房位置与被丝托¶

判断子房位置要比较萼片、花瓣和雄蕊的着生点。三者着生在子房下方时为子房上位、下位花；若花托或各轮基部共同形成杯状被丝托，而被丝托与子房壁不联合，子房仍为上位，花称周位花；被丝托与子房壁大部联合、其他花部着生在其上方时为子房下位、上位花。联合只发生在子房下部时形成半下位或半上位等中间状态。

被丝托可由花托和花被—雄蕊基部不同程度共同参与，外观相似的杯状结构可具有不同发生来源。桃和蔷薇的杯状被丝托围绕但不与子房全面联合，苹果和梨可有下位子房且果实包含大量花托／被丝托来源组织。子房上位与下位在多个谱系中反复演化，是花部整合方式而非等级标尺。

心皮内部的胎座与胚珠¶

胎座是胚珠着生的组织区域。单心皮或离生心皮的胚珠沿腹侧边缘排列，常形成边缘胎座；合生心皮的联合边缘伸入中央并形成隔膜，可建立多室的中轴胎座；心皮边缘只在子房外壁内侧联合、中央没有完整隔膜时呈侧膜胎座。中央柱与子房壁之间没有成熟隔膜时称特立中央胎座，胚珠着生于子房基部或顶部时分别称基生和顶生胎座。某些类群还有覆盖较大内表面的片状胎座。

胎座类型概括成熟横切面的结构，具体发生路线随类群而异。例如某些特立中央胎座可由隔膜发育减弱形成。十字花科角果内部的假隔膜来自胎座边缘组织，种子着生的框架称胎座框；它与由心皮联合区域形成的隔膜需要解剖区分。胚珠由胎座上的原基发育，具有珠心、珠被和珠柄等区域，其极性与配子体发生见孢子、配子体与胚囊。¹²

花序的分生组织级次与命运¶

花序是花在一个分枝系统中的排列。描述花序时至少要分开三个维度：主轴是否以顶花终止，轴是否分枝，以及花是否有梗。无限或不定花序的主轴在一段时间内继续产生侧生花，通常较老花位于基部或外围；有限或定花序的主轴先形成顶花，后续生长由顶花下方的侧轴接替，开花次序常由顶部或中央向外推进。实际花序可在不同级次同时具有定性和不定性，开花顺序也会受支轴长度与发育重叠影响。¹³

不定花序与复合分枝¶

总状花序具有延长的主轴和有梗侧花；侧花无梗时为穗状花序；下部花梗逐渐较长、把花顶端排列成近似平面时为伞房花序。主轴极度缩短、近等长花梗从一点发出形成伞形花序，花直接密集着生于膨大花托并由总苞包围则形成头状花序。肉穗花序的轴粗厚、花通常无梗，外侧可伴随大型佛焰苞；葇荑花序常具有柔软轴和密集单性花，成熟后可整体脱落。名称由轴、花梗和花的组合决定，不由外观“像一把伞”或“像一根穗”单独决定。

主轴的侧枝再次形成同类或其他花序时成为复合花序。圆锥花序可理解为具有分枝的总状系统，复穗状、复伞形、复伞房和复头状花序则分别以小穗、伞形、伞房或头状单位组成更高一级结构。简单／复合描述花是否直接着生于主轴，定／不定描述分生组织是否转为顶花，两套分类对应不同维度。

聚伞花序与合轴延续¶

聚伞花序的当前轴端先形成花，生长由其下侧枝继续。每一级只产生一个主要接续侧枝时为单歧聚伞花序；侧枝连续出现在同一侧形成螺状型，交替出现在两侧形成蝎尾状型。每一级顶花下产生两个近对生侧枝时为二歧聚伞花序，三个或更多侧枝时为多歧聚伞花序；多级侧枝极度紧缩时可形成密集的密伞结构。侧枝节间缩短或反复转向后，聚伞系统可在外观上近似总状、穗状或轮生结构，必须沿分枝连接和花龄顺序追踪其发生。

唇形科常见的“轮伞花序”由叶腋两侧紧缩的聚伞花序构成，每侧仍保留分枝关系。大戟属的杯状花序则把一枚高度简化的雌花、多枚各相当于单朵花的雄性单位和具蜜腺的杯状总苞组合成似花结构。无花果属隐头花序把许多小花置于内凹的花序托内，只经顶端小孔与外界相通。头状、杯状和隐头花序都可作为拟花吸引和定位传粉者，其“花瓣样”外围结构和中央单位分别具有不同的器官来源。

禾本科的特化小穗¶

禾本科花序以小穗为基本重复单位。典型小穗轴基部有一对颖片，其上着生一朵或多朵小花；每朵小花外侧有外稃和内稃，内部通常有浆片、雄蕊和雌蕊。外稃常具明显中脉并可延伸成芒，浆片吸水膨胀可推开稃片，使花药和柱头在开花时暴露。小穗可相对于小穗轴呈两侧压扁或背腹压扁，辨认时以颖片、外稃中脉和小穗轴的方位为基准。小麦小穗可沿主轴组成复穗状结构，稻的小穗则排列在圆锥花序分枝上；禾本科花序因而包含多种高一级分枝类型。

外稃通常解释为小花的苞片，浆片与花被片具有明确的发育遗传联系；内稃究竟主要对应小苞片、先出叶样器官，还是包含花被相关特征，在禾本科比较形态中仍有讨论。旧式“外稃是一枚苞片、内稃是一枚外轮花被、浆片固定为两枚内轮花被”适合描述少数模式，却把争议的同源关系写成了定论。判断小穗结构应结合它相对小穗轴的着生位置、维管走向、器官发生顺序和谱系比较。¹⁴

系统树上的花部演化¶

花器官由多而不定变为少而定、由螺旋排列变为轮状排列、由离生变为合生、由辐射对称变为两侧对称，以及子房位置升降，都曾在被子植物的不同分支发生。某一性状在局部类群中可以成为衍生特征，全部被子植物却由多条独立变化路线构成。花部退化也常与风媒、单性化或拟花结构的整合相伴，是生殖系统重新组织的一种方式。

基于现生类群的模型重建曾推断被子植物最近共同祖先的花为两性、辐射对称，花被和雄蕊具有多轮三基数结构，离生心皮较多且呈螺旋排列；部分性状仍有不确定性，化石和发育资料也在继续检验这一方案。现生早分化谱系已经各自演化，木兰、睡莲或无油樟的花只代表相应现生支系。花程式和花图式提供可比较性状，系统树则定位性状改变发生的分支、独立起源与逆转。¹⁵

参考资料与延伸阅读¶