传粉、花粉萌发与受精¶

花粉离开花药以后，还要依次经历运输、柱头接受、萌发、花粉管引导和配子融合，才能把两个精细胞送入胚囊。传粉以花粉到达柱头为终点，受精则发生在花粉管输送精细胞之后；落到柱头的花粉可能因失去活力、种间不匹配或自交不亲和而停止。有些植物还能绕过减数分裂或配子融合的一个环节，以无融合生殖形成胚。花的形态、交配系统和胚珠内的细胞识别由此共同决定结籽。

花与生殖器官介绍花部和花序如何呈现花粉与柱头，孢子、配子体与胚囊介绍花粉和胚囊的形成。从花药散粉到合子和初生胚乳核建立构成受精主线；开花年龄、光周期和春化调控见开花、成熟、衰老与脱落。

传粉类型与交配后果¶

同一朵花内的花粉到达自身柱头称自花传粉；同一遗传个体的不同花之间发生传粉称同株异花传粉；花粉在不同个体之间转移才是异株传粉。后两者都可能依赖风或动物完成空间运输，但同株异花传粉在遗传后果上仍相当于自交。一个种群的实际交配系统取决于花粉来源、柱头和花柱中的筛选以及最终形成成熟种子的胚珠；传粉媒介和花的外形只是其中一部分证据。¹

闭花受精（cleistogamy）植物的一部分花在花冠不开放时便完成花药开裂和柱头受粉，因而能在缺少传粉者时稳定自交。花粉仍从花药到达柱头并萌发，常规路径发生在封闭花内。同一植株也可同时产生闭花和开放花：前者提供繁殖保障，后者保留异交和遗传重组的机会。自交亲和的开放花则可能在花内、同株花间或植株间接收花粉，形成比例随传粉者、花期重叠和花部空间关系改变的混合交配系统。²

雌雄异熟使散粉期与柱头可授期错开，雌雄异位拉开花药与柱头的空间，异型花柱（heterostyly）使种群中不同花型的花药和柱头处在互补高度，雌雄异株则把两种性功能分置于不同植株。这些性状通常降低自交或同株异花传粉的机会；实际异交率还取决于花粉运动、花型比例和亲和系统。

风媒、水媒与动物媒¶

风媒植物往往把花粉释放到移动空气中，并以伸出花被的花药、较大的接收表面、开放花序和较高花粉产量提高释放与截获概率。花被和蜜腺常相对简化，这些反复演化出的功能组合在不同风媒物种中并不齐全。花粉扩散距离随湍流、冠层结构、湿度、释放高度和开花个体密度而变；即使大量花粉离开花药，最终结籽也取决于柱头截获、亲和性和胚珠资源。风媒与动物媒还可以在同一物种中共同贡献花粉运输。³

真正由水流搬运花粉的水媒传粉远少于“生长在水中的植物”。许多浮叶或挺水植物仍在水面以上借助风或动物传粉；水媒路线主要见于生殖结构处在水面或水下的少数沉水被子植物，可分为水面附近运输和完全水下运输。花粉形状、黏液和雌花位置要与水动力条件相配合，海草中甚至发现水流与小型无脊椎动物共同搬运花粉的情形。⁴

动物媒传粉是花与访花动物之间的双向筛选过程。颜色、紫外图案、气味、温度、触觉结构和花蜜或花粉等奖励共同影响动物的发现、学习和取食动作，花筒深度、花药和柱头位置又决定身体哪个部位携带花粉。鼠尾草类花的杠杆式雄蕊可在访花者进入时把花粉压到特定身体部位；马兜铃类的一些花则用管状花被、倒生毛和阶段性开放构成暂时陷阱，先滞留携粉昆虫，再在散粉后释放。两种装置都以花部结构控制动物动作和落粉位置，各自适用于特定的花—传粉者关系。

传粉综合征（pollination syndrome）概括一组性状与某类传粉功能之间的统计联系，可用于提出假说。红色花冠本身不足以判定鸟媒，夜间开放、浅色和芳香等性状也可对应多种夜行访花者。一个物种可有多个有效传粉者，同一动物类群也能处理差异很大的花；确认传粉者需要结合访花频率、身体携粉位置、单次访花后的柱头落粉或结籽贡献。⁵

柱头水合与花粉识别¶

成熟花粉常在散粉前不同程度脱水，落到可授柱头后先黏附并恢复水分和代谢。湿柱头表面有明显分泌物，干柱头则没有连续液膜，其乳突细胞会在与合适花粉接触的位置定向供水和分泌。花粉外壁提供最初接触面，花粉被中的脂质和蛋白随后在接触点重排，建立花粉—乳突细胞界面。柱头类型和识别分子在不同谱系中差异很大，这一界面的组成也随之改变。⁶

染色和培养基萌发分别测量花粉活力的某些环节；花粉在柱头上成功还取决于脱水状态、温湿度、柱头发育阶段、基因型匹配和花粉竞争。柱头可授期与花粉寿命在物种间及环境间大幅变化，需要针对具体类群和条件测量。田间缺粒还可能来自授粉不足、雌穗发育不同步、胚败育或后续资源限制，单凭果实或穗部空缺无法定位花粉死亡这一原因。

自交不亲和的多种识别系统¶

自交不亲和（self-incompatibility，SI）是柱头或花柱识别并拒绝特定自身花粉的遗传系统。配子体型自交不亲和（gametophytic self-incompatibility，GSI）中，花粉的亲和表型通常由自身单倍体的 S 基因型决定。在茄科、蔷薇科和车前科的一类系统中，花柱的 S-RNase 进入花粉管，花粉表达的 F-box 蛋白参与识别和解毒非自身 S-RNase；自身组合保留毒性并抑制花粉管。罂粟科的另一套系统则通过膜受体、Ca²⁺变化、肌动蛋白重排和程序性细胞死亡拒绝自身花粉。“配子体型”描述的是遗传决定方式，其中包含多种分子机制。⁷

孢子体型自交不亲和（sporophytic self-incompatibility，SSI）中，花粉表型由产生它的二倍体孢子体决定，因为关键花粉被成分来自花药绒毡层。十字花科的花粉配体 SCR／SP11 与柱头乳突细胞膜上的 SRK 受体激酶按 S 单倍型特异结合，在水合、萌发或乳突壁穿透之前触发拒绝；S 单倍型间还可有显隐性关系。异型自交不亲和常与二型或三型花柱的形态差异连锁，雌雄蕊高度差和亲和反应需要分别验证。未成熟花蕾授粉、温度处理或离体培养有时能绕开特定作物的屏障，效果取决于物种和拒绝节点。

花粉管的顶端生长¶

亲和花粉萌发时，内壁从萌发孔或沟处向外突出。营养细胞的分泌囊泡沿肌动蛋白运输到管尖，在最前端补充质膜和甲酯化果胶；果胶在亚顶端去甲酯化并与 Ca²⁺交联，逐渐形成较坚实的管壁。顶端富含胞质而保持可扩张，后方管壁出现胼胝质内层，并间隔形成胼胝质塞，把大液泡和衰老区隔在后方。两个精细胞及营养核随活跃胞质向前移动，花粉管因此能在不增加整段活细胞体积的情况下持续延长。⁸

顶端胞质具有陡峭而动态的 Ca²⁺梯度，植物特异 Rho 小 GTP 酶（Rho of plants，ROP）、活性氧（reactive oxygen species，ROS）、pH 和肌动蛋白共同调节囊泡融合、回收及生长方向，许多花粉管还表现出振荡式伸长。Ca²⁺既参与壁材料交联又作为胞内信号；花柱钙浓度只是方向调控网络的一部分。硼通过硼酸酯连接鼠李半乳糖醛酸聚糖 II（rhamnogalacturonan II，RG-II），支持花粉管壁的力学完整性；缺硼可抑制萌发和延长，胚珠方向则主要由其他局部信号提供。⁹

实心花柱的花粉管通常沿传递组织细胞间隙生长，借助分泌的多糖、糖蛋白和壁改造酶局部穿行；空心花柱中则可沿内衬分泌细胞的花柱道前进。培养基中一定密度的花粉有时因共享分泌因子而比孤立花粉萌发良好，这种“群体效应”受物种与实验条件限制，其介质和机制需要具体测定。

花粉管的分级引导¶

柱头、花柱和子房中的孢子体组织先提供长程的许可与路径，花粉管进入子房后再沿胎座、珠柄和珠孔接收更局部的信号。助细胞分泌的 LURE 类富半胱氨酸短肽是研究最清楚的珠孔吸引物之一；花粉管获得响应能力还需要在雌蕊中经过糖链信号等“预备”过程。对金鱼草科 Torenia 的透明裸胚珠进行助细胞激光消融后，邻近花粉管失去定向吸引，为助细胞信号的必要性提供了直接证据。不同 LURE 与花粉管受体之间的匹配还参与种间偏好，但体内导航由多组冗余信号共同维持。¹⁰

大多数被子植物的花粉管由珠孔进入胚囊，称珠孔受精；少数物种从合点端进入，或从珠被、珠柄一侧穿入，分别形成合点受精和中部受精等路线。这些名称描述花粉管进入胚珠的几何路径，不改变精细胞最终需要到达卵器附近这一共同终点。

助细胞的花粉管接收¶

到达珠孔的花粉管沿助细胞丝状器停止顶端生长。助细胞表面的 FERONIA 受体激酶、LORELEI 辅助蛋白和下游 NORTIA 等组成接受信号的一部分，使助细胞 Ca²⁺动态改变，并促使花粉管在受控位置破裂。释放物包括两个有质膜包围的精细胞以及少量营养细胞内容物。接受性助细胞通常随这一过程退化；另一助细胞和胚囊信号暂时阻止更多花粉管进入，降低多花粉管受精。若第一条花粉管未能释放精细胞，持续存在的助细胞又可吸引补偿性花粉管。¹¹

双受精与胚乳起点¶

两个精细胞释放到卵细胞和中央细胞之间后分别与这两个雌性细胞附着并发生膜融合。卵细胞分泌的 EC1 小蛋白促进精细胞融合因子 GCS1／HAP2 转移到细胞表面，GEX2 等精细胞膜蛋白参与配子附着。拟南芥的两个精细胞通常形态相似，进入卵细胞和中央细胞的分配没有普遍固定的先后身份；少数物种存在精细胞二型性，构成各自谱系的特例。¹²

一个精细胞与卵细胞融合形成二倍体合子，另一个与中央细胞融合形成初生胚乳核，这两个融合事件合称双受精。在最常见的蓼型胚囊中，中央细胞含两个单倍体极核或其二倍体融合核，因而初生胚乳核通常为三倍体；二孢型和四孢型胚囊的中央细胞倍性可以不同，胚乳倍性也随之改变。父本细胞质输入很少且常被清除，受精单位仍是具有质膜的完整精细胞与雌性细胞发生膜融合。

双受精把胚和胚乳同时置于同一粒种子的发育程序中。胚乳常比合子更早进行核分裂或细胞分裂，为胚发生、母体资源分配和种子大小调控建立界面，但不同类群的时序和胚乳存留程度差异显著。买麻藤类曾被报道有类似“双受精”的两个融合事件，其中附加产物可形成第二个胚，而非与被子植物胚乳同源的营养组织。因此，两类融合事件分别演化，不构成共享的双受精衍征。

无融合生殖的发生路线¶

无融合生殖（apomixis）指绕过正常减数分裂和受精组合而形成种子的繁殖方式，其子代通常保留母本的大部分或全部基因型。配子体型无融合生殖先建立未减数的胚囊：无孢子生殖中，珠心或合点附近的体细胞直接成为胚囊起始细胞；二倍体孢子生殖中，大孢子母细胞的减数分裂被抑制或改变，形成未减数胚囊。未减数卵细胞随后由孤雌生殖（parthenogenesis）启动胚发生。胚乳可以不经中央细胞受精而自主形成，也可能仍需花粉精细胞与中央细胞融合，这种假受精（pseudogamy）使一些无融合生殖植物仍依赖授粉。¹³

孢子体型无融合生殖又称不定胚生殖，胚直接从珠心或珠被的二倍体细胞发生，常与同一胚珠中的有性胚并存。无孢子生殖则由体细胞先形成未减数胚囊，再从其中的卵细胞产生胚。少数植物还可由助细胞或反足细胞形成胚，传统上称无配子生殖；无孢子生殖、二倍体孢子生殖和不定胚生殖构成三条主要发生框架。

多胚的多种发生来源¶

一粒种子中出现两个或多个胚称多胚（polyembryony）。柑橘等植物的珠心不定胚可与受精卵形成的胚共存，产生母本克隆胚与杂交胚并列的种子；同一胚珠形成多个胚囊、一个胚囊中出现多个卵样细胞，或早期合子和原胚发生裂生，也都能产生多胚。极少数情况下，额外精细胞与助细胞等卵器细胞融合也可能增加胚数。多胚可以伴随无融合生殖，也可以完全来自有性胚或早期胚的分裂；繁殖方式需由胚的发生位置和遗传组成判定。

参考资料与延伸阅读¶