孢子、配子体与胚囊¶

被子植物的花粉粒和胚囊是高度缩小的雌雄配子体（gametophyte），主要建成阶段发生在亲本孢子体（sporophyte）组织中。二倍体孢子母细胞先经减数分裂产生单倍体孢子，孢子再经有丝分裂和细胞分化形成配子体，最后由配子体产生精细胞或卵细胞。这个次序把减数分裂、孢子形成和配子形成分成三个阶段，也解释了花药壁、绒毡层、珠心和珠被为何会深刻影响配子质量。花药与胚珠分别容纳雄性和雌性路线的孢子发生与配子体建成；其后的花粉萌发、花粉管导航及双受精见传粉、花粉萌发与受精。

孢子发生与世代交替¶

生活史中的“孢子”和“配子”按来源区分。小孢子和大孢子都是二倍体孢子母细胞减数分裂的单倍体产物，能够启动配子体发育；精细胞和卵细胞则由单倍体配子体分化形成，并在受精时融合。因此，小孢子母细胞减数分裂产生的四个细胞属于小孢子，四个大孢子中的功能大孢子还要继续发育才能形成含卵细胞的雌配子体。

雄性路线中，一枚小孢子通常发育为一个花粉粒，最终形成一个营养细胞和两个精细胞。雌性路线中，一个或多个大孢子核参与形成胚囊，胚囊再分化出卵细胞、中央细胞和若干附属细胞。两种配子体都远小于苔藓或蕨类的自由生活配子体，营养和空间位置依赖亲本孢子体，却仍有自己的细胞分裂、基因表达和细胞命运建立过程。¹

花药壁与造孢组织¶

花丝通常由表皮、薄壁组织和一条连接花托与药隔的维管束构成，表皮在部分植物中具有气孔。其顶端的幼小花药在角隅区域形成孢原细胞。在许多被子植物的经典发生模式中，孢原细胞平周分裂，外侧的初生周缘细胞产生药室内壁、中层和绒毡层（tapetum），内侧的初生造孢细胞则增殖并分化为小孢子母细胞。花药中央区域形成药隔和维管束，最外侧表皮包围整个花药。成熟花药常有四个小孢子囊；囊数、壁层数和各壁层的细胞谱系在被子植物中存在类群差异，“单子叶型”或“双子叶型”只概括其中部分发生模式。

药室内壁位于表皮内侧，成熟时常形成不均匀的纤维性次生壁加厚。随着花药失水，加厚区域和薄壁区域产生不同形变，配合药室之间裂口和唇细胞区域的破裂，使花药沿预定位置开裂。中层可暂时储藏和转运营养，通常在减数分裂至游离小孢子阶段逐渐压缩或退化，其层数和存留时间随类群而异。花与生殖器官介绍花药的着生与开裂类型，开裂前各壁层则参与花粉的建成。

绒毡层紧贴药室，是连接孢子体与生殖细胞的分泌和代谢界面。其细胞常经历核内复制或核分裂而不伴随胞质分裂，积累脂质、蛋白质和大量细胞器；随后按严格时序发生程序性细胞死亡（programmed cell death，PCD），向药室提供孢粉素前体、花粉被成分、营养物质及参与细胞壁重塑的酶。分泌型绒毡层在原位向药室释放物质；变形或变质体型绒毡层的细胞壁解体，原生质体进入药室并可形成多核团块。两类之间还有过渡和特殊形式，其共同特征是分化和退化与小孢子发育同步。²

小孢子发生与四分体形态¶

小孢子母细胞在减数分裂前被富含胼胝质（callose）的特殊细胞壁包围。这层壁暂时隔离相邻细胞，也为随后花粉外壁的空间图案提供发育环境。两个连续的核分裂把一个二倍体细胞核变成四个单倍体核，胞质分裂再把它们分隔成四分体。绒毡层产生或调控的胼胝质酶在适当时刻降解包围四分体的胼胝质，使四个游离小孢子进入药室。

胞质分裂有两种基本时序。连续型在减数第一次分裂后便形成隔壁，经历二分体阶段，第二次分裂后再成四分体；同时型则在两次核分裂结束后一次完成细胞分隔。分裂面与细胞几何共同产生四面体形、四方形、十字形、线形或 T 形等四分体。禾本科常见连续型，许多核心真双子叶植物常见同时型，但两种时序在被子植物系统树上多次转换，具体类群需要依据实际观察判定。³

花粉壁发育与萌发孔沟¶

花粉外壁在四分体阶段已经开始定型。小孢子质膜与胼胝质壁之间先形成初生外壁基质，质膜的起伏和这层短暂基质共同限定柱状结构、覆盖层与孔沟区域的初始位置；绒毡层提供的孢粉素（sporopollenin）前体随后沉积并聚合，形成耐化学降解的外壁。胼胝质解除、游离小孢子继续生长时，质膜外侧再形成以纤维素和果胶为主、较有弹性的内壁。绒毡层晚期释放的脂质、蛋白质和色素还可填入外壁雕纹，构成花粉被。外壁图案由小孢子表面模板与孢子体来源物质共同建立。⁴

萌发沟（colpus）和萌发孔（porus）是外壁较薄或缺少特定外壁层的区域，常为花粉管伸出的部位，也允许花粉在脱水和复水时改变体积而不致整粒破裂。早分化被子植物和多数单子叶植物常见一个远极单沟，部分单子叶植物形成单孔或其他衍生类型；真双子叶植物的共同祖征是三沟花粉，之后又演化出三孔沟、多沟、多孔乃至无明显孔沟等形态。实际鉴定还要同时记录孔沟数目、位置、形状、外壁雕纹和极轴—赤道轴比例。³

花粉大小同样具有很大跨度，勿忘我属多种植物的花粉短轴不足 10 µm，属于已知最小者之一；制片方式、含水状态和显微方法会系统改变测量值，因此“最小纪录”取决于测量条件和比较范围。成熟花粉储存淀粉、脂质和蛋白质的比例也随谱系和生活史变化，会影响脱水耐受与萌发代谢；传粉媒介的判定还需要花部形态、释放方式和传粉观察等证据。⁵

雄配子体的细胞命运¶

游离小孢子吸水膨大并形成大液泡后，细胞核被推向一侧。第一次花粉有丝分裂是不对称分裂，产生体积较大的营养细胞和较小的生殖细胞。生殖细胞脱离花粉内壁并进入营养细胞的细胞质，随后再进行一次有丝分裂形成两个精细胞；营养细胞则负责花粉活化、花粉管生长和把精细胞送往胚囊。细胞大小差异由此对应两套互补的细胞命运。⁶

不同物种在散粉时所处阶段不同。二细胞型花粉在离开花药时含营养细胞和一个尚未分裂的生殖细胞，第二次花粉有丝分裂在萌发前后或花粉管内完成；三细胞型花粉散出时已经具有营养细胞和两个精细胞。两种花粉在进入受精阶段前都会形成两个精细胞。部分植物的两个精细胞在大小、细胞器或分子组成上存在差异，但现有证据尚不支持“一个精细胞普遍优先与中央细胞结合”的固定规则；两枚精细胞分别与卵细胞和中央细胞融合的过程见传粉、花粉萌发与受精。

花粉败育可以发生在造孢细胞指定、减数分裂、四分体释放、外壁沉积、花粉有丝分裂或成熟脱水等不同节点。尤其是绒毡层过早或过晚死亡，都会破坏营养供应和壁材料沉积。雄性不育因此是一组表型终点：有的花药或花丝发育异常，有的花药外观近正常却没有可育花粉，还有的花粉能够形成却无法萌发或完成受精。细胞质雄性不育（cytoplasmic male sterility，CMS）及育性恢复基因涉及线粒体—细胞核互作，详见细胞质遗传与母体效应。干瘪花药只能提示生殖发育异常，遗传原因还需分子和遗传证据判定。

胚珠的孢子体结构与极性¶

胚珠原基从胎座上突出后沿基部—顶端轴分为珠柄、合点和珠心。珠柄把胚珠连接到胎座并通常输送维管束；合点是珠柄、珠心和珠被相接的过渡区域；珠心相当于大孢子囊，内部建立大孢子母细胞。珠被从合点附近向珠心外侧生长，顶端保留的狭窄通道形成珠孔。许多被子植物有内、外两层珠被，也有一层珠被或珠被进一步简化的类群。珠心与珠被属于母体的二倍体孢子体，内部胚囊才是单倍体世代来源的组织。⁷

胚珠各部分生长速度不同，会改变珠孔、合点和珠柄的相对方向。直生胚珠的珠心—珠孔轴较直，珠孔位于珠柄远端；倒生胚珠在发育中翻转，珠孔靠近珠柄，珠柄与胚珠一侧贴合形成种脊；横生胚珠的长轴近乎与珠柄垂直；弯生胚珠的珠心和胚囊本身发生弯曲；拳卷胚珠则由持续伸长并卷绕的珠柄使胚珠进一步转位。这些名称描述不同的发生几何，彼此不构成从“简单”到“高级”的序列。多数被子植物为倒生胚珠，但同一大类群内也可出现多种方向。

胚珠从一开始就具有珠孔端—合点端极性。珠被的不对称生长造成胚珠弯曲，珠孔把未来花粉管入口限定在一端；大孢子母细胞、功能大孢子和胚囊细胞命运也沿同一轴组织。周围珠心与珠被提供保护和营养，并通过激素、短程信号及物理约束影响生殖系细胞的指定。一个胚珠通常只建立一个大孢子母细胞；这个单细胞状态由邻近孢子体细胞的限制和竞争建立，珠心内其他细胞的减数分裂潜能受到抑制。

大孢子发生型¶

珠心中靠近珠孔端的孢原细胞可直接成为大孢子母细胞，也可先平周分裂，外侧细胞补充珠心组织，内侧造孢细胞再成为大孢子母细胞。减数分裂产生四个单倍体核后，细胞壁形成的时序决定雌配子体由几个减数分裂核共同建立。

单孢型在减数第一次和第二次分裂后都形成细胞壁，产生四个单核大孢子细胞，通常只有一个成为功能大孢子；蓼型胚囊属于这一路线。二孢型在第一次分裂后形成二分体，第二次分裂不再把两个核隔开，因而一个双核细胞参与雌配子体发育，葱型是常见例子。四孢型在两次减数分裂后都不形成分隔四个核的细胞壁，四个减数分裂核留在同一细胞质中，贝母型和椒草型属于其中不同的核行为方案。单孢、二孢和四孢记录的是参与胚囊发育的减数分裂核来源，而非成熟大孢子的存活数量。⁸

蓼型中四个大孢子常排成直线或 T 形，合点端大孢子通常成为功能大孢子，其余三个退化；“通常”很重要，因为功能大孢子的方位和四分体几何在其他发生型中可以不同。二孢型和四孢型还能让来自不同减数分裂核的染色体组在同一胚囊中相遇。例如贝母型第一次配子体有丝分裂时，三个合点端核的纺锤体可合并并产生两个三倍体子核，珠孔端单倍体核则产生两个单倍体子核；再经一次有丝分裂，成熟中央细胞的两个极核因而分别为三倍体和单倍体，受精后胚乳通常为五倍体。

蓼型的七细胞胚囊¶

蓼型功能大孢子连续进行三次有丝分裂而暂不形成细胞壁，依次经历二核、四核和八核阶段。大液泡把核群分隔到珠孔端和合点端，两端各有一个核随后迁向中央成为极核。其余核在同步细胞化后形成珠孔端的一个卵细胞和两个助细胞、合点端的三个反足细胞，以及占据胚囊大部分体积的中央细胞。成熟结构通常称“八核七细胞胚囊”；两个极核可在受精前融合成一个二倍体中央细胞核，也可保持分离直至接近受精时，因此核数应注明观察阶段。⁹

蓼型广泛存在，也是拟南芥（Arabidopsis thaliana）和许多作物研究采用的模式，只代表被子植物胚囊的多种发生型之一。某些胚囊只进行两轮有丝分裂并形成四核结构，另一些四孢型胚囊可具有更多核和不同细胞数；同一科内甚至可能并存多种发生型。胚囊类型需要综合减数分裂后的胞质分隔、参与发育的核数、自由核分裂次数和成熟细胞布局来判断。

卵器、中央细胞与反足细胞¶

卵细胞与两个助细胞组成珠孔端的卵器。卵细胞的细胞核偏向合点端，大液泡多位于珠孔端；助细胞的核靠近珠孔端，液泡偏向合点端。助细胞珠孔端细胞壁形成高度内褶的丝状器（filiform apparatus），增大膜与细胞壁界面，参与分泌花粉管吸引信号、接收花粉管并促使其释放精细胞。经典蓼型中卵器细胞在朝向中央细胞的一侧壁不完整，这为受精时的细胞接触和物质交换提供了结构条件。其中一个助细胞通常在花粉管到达和破裂过程中成为接受性助细胞并解体。

中央细胞是胚囊中体积最大的细胞，包围大液泡并与卵器广泛接触。两个极核向中央或珠孔端迁移后可融合为中央细胞核；它与第二个精细胞融合后产生初生胚乳核。受精前的中央细胞已经承担代谢、表观遗传调控和邻近细胞信号功能。卵细胞受精形成合子、中央细胞受精启动胚乳，两条融合路线及防止多精受精的机制见传粉、花粉萌发与受精。

反足细胞位于合点端，其数量、寿命和功能在被子植物中差异很大。拟南芥的三个反足细胞很快退化，许多禾草的反足细胞则会增殖并长期保持，与合点端孢子体组织形成复杂交换界面。营养转运和信号交流是其已知功能的一部分，具体作用随类群和发育阶段而变。胚囊细胞身份由核所处位置、胚囊内部信号和周围孢子体组织共同塑造；这也是同一组单倍体核能沿珠孔—合点轴分化为四类细胞的基础。⁹

参考资料与延伸阅读¶