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超蔷薇类

超蔷薇类(superrosids)包括虎耳草目和广义蔷薇类,后者又包含葡萄目、豆类支和锦葵类支等主要谱系。五桠果目位于核心真正双子叶植物的另一条分支,因五桠果科常与十字花目的白花菜科发生名称混淆,也在此相邻比较。传统分类把柔荑花序木本、离瓣花类和若干“蔷薇亚纲”成员放在不同亚纲;现代系统显示,花被退化、雄蕊多数、离生心皮和柔荑花序在远缘支系中多次演化。这些性状仍可与系统位置结合,用于野外鉴定。1

五桠果目

五桠果科多为乔木、灌木或木质藤本,少数为草本;叶通常单叶、互生而无托叶,叶脉常明显并有平行的次级侧脉。花多为两性、辐射对称,通常具四至五枚常宿存的萼片、三至五枚花瓣和多数雄蕊;心皮可离生或不同程度合生,子房上位,成熟后形成蓇葖果、浆果状果或其他肉质果,种子常有假种皮。五桠果属和锡叶藤属体现了本科直立木本与攀援生活型的差别。五桠果科属于五桠果目;白花菜科则属于十字花目,是另一个独立科。4

虎耳草目

景天科多为叶或茎肉质的草本和小灌木,花常辐射对称、四数或五数,雄蕊与花瓣同数或为其两倍,心皮离生或仅基部合生,常形成一组蓇葖。垂盆草、佛甲草、费菜(土三七)和瓦松体现匍匐、多浆叶、莲座叶等不同储水方式。景天酸代谢(Crassulacean acid metabolism,CAM)在本科多次出现,部分成员还随环境切换碳固定方式。

虎耳草科多为具根状茎的草本,花通常五数,雄蕊十枚或五枚,子房从上位到下位均有;蒴果常由两个部分合生的心皮形成。虎耳草、岩白菜和白耳菜等名称涵盖不同属,需结合叶基生方式、花序与子房位置鉴定。传统广义虎耳草科曾容纳绣球、茶藨子等多类群,现代科界已经拆分。

芍药科

芍药科仅含芍药属(Paeonia),属于虎耳草目;牡丹是该属中的木本类群。2 植株为宿根草本或木本灌木,叶互生而深裂,花大、单生,萼片和花瓣数可变,雄蕊多数;数枚离生心皮由明显花盘围绕,成熟为一组蓇葖。牡丹类地上木质枝越冬,芍药类地上茎每年枯死,这一生活型差别比花大小和花期更稳定。芍药科与毛茛科共享雄蕊多数和离生心皮等形态,分子和综合形态证据则支持芍药科的独立地位及虎耳草目位置。

蔷薇目与壳斗目

蔷薇科的花托与果实体系

蔷薇科多为木本或草本,叶互生并常有托叶,花通常五数,雄蕊常多数,杯状或盘状花托参与果实形成。传统绣线菊亚科、蔷薇亚科、苹果亚科和李亚科概括了几类易识别的心皮—花托—果实组合;现代系统把它们的成员重新分置于三个亚科及相应族中。

绣线菊型通常有数枚离生心皮,每个形成蓇葖;绣线菊、珍珠梅、华空木(野珠兰)、白鹃梅和俗称铁黑汉条的相关灌木可在这里比较。蔷薇型具有周位花,蔷薇、金樱子和白残花形成由花托包围瘦果的蔷薇果,草莓、蛇莓和地榆形成着生于膨大或干燥花托上的聚合瘦果,悬钩子与覆盆子则形成聚合小核果。果肉由哪一层组织形成,比“聚合果”这一总称更能解释差异。

苹果、梨、山荆子、花红、海棠、枇杷、山楂和木瓜形成梨果,五枚左右心皮与花托及花被筒共同构成下位或半下位子房的肉质结构。梨果肉常有石细胞,苹果花柱常在基部合生,但栽培品种间存在变异。李、桃、杏、梅、樱桃和樱花通常只有一枚心皮,子房上位,形成外果皮、中果皮和木质内果皮分明的核果。现代系统把苹果类与李属所在支纳入桃亚科的不同族,传统“苹果亚科—李亚科”主要作为形态类型名称使用。

榆、桑及其近缘科

榆科为木本,叶互生,叶基常偏斜,羽状脉明显;花小、花被单轮,雄蕊与花被片对生,果实为翅果或坚果。榆属(榆树)的果实具有环翅,榉属(榉树)果实为不具完整环翅的小坚果。朴属(朴树)、青檀属和山黄麻属等传统“榆科”成员现归大麻科。叶基偏斜与小型风媒花在蔷薇目多个支系中出现,科级鉴定还需结合胚珠、果实和分子证据。

桑科常有乳汁、钟乳体和明显而早落的托叶。花小而单性,常密集成花序;各小花或整个花序轴在结果时肉质化,形成多种聚花果。桑属的花被肉质化形成桑葚,无花果属把小花包在壶状隐头花序内,菠萝蜜属由大型花序形成复合果。构树、薜荔、榕树、菩提树、见血封喉和印度橡胶树分别属于构属、无花果属或见血封喉属等;“橡胶树”若指主要产胶作物则是大戟科巴西橡胶树,印度橡胶树才是桑科无花果属。

胡桃科与壳斗科

胡桃科为具芳香树脂的乔木,叶多为羽状复叶、互生而无托叶,花单性、雌雄同株。雄花常成下垂柔荑花序,雌花单生或组成短穗;下位子房通常由两心皮构成而只有一枚胚珠发育。胡桃和山核桃的果实外层来自总苞、花被与子房壁等复合组织,内果皮木质化;枫杨的小苞片扩展成翅,金钱柳和化香树也以果序和翅果形态区分。胡桃果实的结构名称需要体现总苞、花被和子房壁的复合来源。

壳斗科为乔木或灌木,单叶互生,花单性而雌雄同株。雄花常排成柔荑或头状花序,雌花由总苞围绕;每个子房室最初可有两枚胚珠,通常只有一枚成熟为种子。总苞发育成杯状、刺状或完全包被的壳斗,果实本体为坚果。山毛榉、栎、青冈、栗(板栗)、栲、锥、槠、柯、石栎及地方名椆、檞等,可依据壳斗覆盖程度、鳞片或刺、果序和叶形进一步鉴定。“没食子”常指昆虫刺激栎类组织形成的虫瘿,来源与壳斗科的果实类型不同。

榆科、桑科、胡桃科、壳斗科和杨柳科都可出现小型单性花或柔荑花序,分别位于蔷薇目、壳斗目和金虎尾目。柔荑花序由不同祖先花序多次简化形成,传统“柔荑花序类群”因而包含多个独立支系。

豆类支

豆科

豆科常有互生复叶、托叶和叶枕,根部可与根瘤菌形成固氮根瘤;一枚心皮形成具边缘胎座的子房,成熟多为沿两缝开裂的荚果,也可演化成节荚、翅果或不开裂果。结瘤能力由宿主支系、共生菌和环境共同决定,在豆科内部呈不均匀分布。

传统含羞草亚科花常辐射对称,花瓣镊合,许多长雄蕊形成显著花序,合欢、含羞草、台湾相思、榼藤和海红豆属于这一形态群。传统苏木亚科常为两侧对称或近辐射对称,花瓣上升覆瓦,最上方花瓣在花蕾内较内;紫荆、羊蹄甲、云实、皂荚、决明、苏木和酸豆展示其宽广变异。现代系统把含羞草类嵌入重新界定的苏木亚科,并另立紫荆亚科、甘豆亚科、摘亚木亚科等,共承认六个单系亚科。3

蝶形花亚科的蝶形花冠通常由一枚旗瓣、两枚翼瓣和两枚常合生的龙骨瓣构成,花瓣下降覆瓦,旗瓣在花蕾中位于最外;雄蕊可为十枚离生、单体或九合一离。大豆、花生、苜蓿、草木樨、车轴草、黄芪、甘草、鸡血藤、槐、紫檀、黄檀和菽麻均属这一亚科。科内部分成员的花冠偏离典型蝶形,龙骨瓣合生程度也呈连续变化,鉴定时还需结合覆瓦方向、雄蕊和果实。

葫芦科

葫芦科多为攀援或匍匐草本,茎常五棱,叶互生而掌状脉,卷须位于叶腋附近并与枝或花序同源。花多单性,雌雄同株或异株;花冠常合生或基部合生,雄蕊的花药曲折并以复杂方式两两联合。下位子房通常由三心皮构成,胚珠着生于向内突出的侧膜胎座,果实为外果皮坚韧、内部肉质的瓠果。

南瓜、黄瓜、甜瓜、西瓜、丝瓜、苦瓜等食用瓜以及葫芦、木鳖、罗汉果和油渣果体现果皮、胎座与种子结构的多样化。苦瓜种子成熟时具鲜红肉质假种皮。卷须的位置、雄花与雌花的子房差别及瓠果内部三组胎座,是比“各种瓜”更可迁移的科级认识。

金虎尾目、桃金娘目与葡萄目

杨柳科

杨柳科包括杨属、柳属以及 APG 扩展科界下的若干热带木本。杨和柳均为单叶互生、雌雄异株,花无明显花被并组成柔荑花序;子房由二至四心皮构成,侧膜胎座上有许多胚珠,蒴果开裂释放具种毛的小种子。杨属花序通常下垂、风媒,花下有杯状花盘,雄蕊常多于两枚,冬芽具多枚鳞片;柳属花序常直立或斜伸,许多种由昆虫传粉,花下有腺体,雄蕊常两枚,冬芽常只有一枚可见鳞片。这些是两属的常见趋势,具体物种仍可能偏离。

胡杨属于杨属。所谓“胡杨碱”或“胡桐泪”是树干伤口或虫害处形成的矿物质丰富分泌物,成分会随产地和形成条件变化,其化学组成和分类价值需要分别判断。

大戟科

大戟科多为草本、灌木或乔木,常有乳汁,花通常单性而显著退化,三心皮子房多为上位、三室,每室一至两枚胚珠,成熟常形成弹裂的蒴果。大戟属的杯状花序由杯形总苞、腺体、许多退化到单枚雄蕊的雄花及中央一朵具柄雌花组成,整体外观似一朵花。大戟、一品红、油桐、蓖麻、乌桕、巴豆、木薯和巴西橡胶树涵盖杯状花序、油料、淀粉和产胶类型。传统广义大戟科的部分类群现已拆入叶下珠科、金虎尾科等,乳汁与三室蒴果仍需结合花序细节判断。

桃金娘科与葡萄科

桃金娘科多为富含精油的木本,叶常对生、全缘,具有透明油点;花常四数或五数,雄蕊多数而显著,子房位置从上位到下位,果实可为蒴果或浆果。香桃木、桃金娘、番石榴、千层树、岗松和桉属体现肉质果、刷状雄蕊和木质蒴果等差异。

葡萄科多为藤本,节与节间明显,卷须或花序常与叶对生,反映合轴生长中枝序位置的规律。花小,花瓣常镊合并在葡萄属中整帽状脱落,雄蕊与花瓣对生,花盘发达,果实为浆果。葡萄、乌蔹莓、爬山虎、岩爬藤和扁担藤可由卷须分枝、吸盘、叶片分裂与花序区分。葡萄目位于蔷薇类早期分支,与蔷薇科所在蔷薇目的亲缘关系由系统树中的多个中间节点连接。

锦葵类支

锦葵科

广义锦葵科包括传统椴树科、木棉科和梧桐科等类群,常有黏液细胞、星状毛和发达韧皮纤维。锦葵亚科叶多掌状脉,花五数,萼外常有副萼;许多雄蕊的花丝合成雄蕊柱,单室花药围绕花柱。棉、木槿、锦葵(葵)、朱槿(扶桑)、木芙蓉、蜀葵和野西瓜苗展示蒴果、分果及不同副萼。棉纤维来自种皮表皮细胞的延伸,锦葵科发达的韧皮纤维则位于茎的韧皮部。

十字花科

十字花科多为草本,叶互生而无托叶,花通常有四枚萼片、四枚十字形花瓣和六枚四强雄蕊。两心皮子房由侧膜胎座向内形成假隔膜,成熟为长角果或短角果;果瓣脱落后常留下具种子的胎座框。科内硫代葡萄糖苷—芥子酶系统产生辛辣或防御性水解产物。

芸薹属包括油菜、甘蓝、花椰菜、白菜、青菜或小白菜、芥蓝、芜菁、芥菜、芥菜疙瘩(大头菜)和榨菜等;不同作物分别选择叶、茎、腋芽、花序、根或膨大茎。萝卜属包括萝卜,拟南芥属是发育和遗传模式植物,紫罗兰属、菘蓝属分别包括紫罗兰与板蓝根来源植物。玛咖属于独行菜属。

白花菜科多为草本或亚灌木,植株常具腺毛,叶可为掌状复叶;花四数,常略呈两侧对称,雄蕊一至多数而六枚常见,子房上位,成熟多为两瓣开裂的蒴果。白花菜和醉蝶花类属于这一科。山柑科则以灌木、乔木或藤本为主,花也常四数,常有多数长雄蕊和明显的雌蕊柄;其果实由本身的胎座和果皮结构形成。白花菜科、山柑科和十字花科都是十字花目的独立科,五桠果科属于五桠果目。4

芸香科

芸香科多为具油腺的木本或草本,叶常为复叶或单身复叶,花盘发达,雄蕊数常与花瓣相等或为其两倍。芸香、枳、花椒、柑橘、柚、柠檬和佛手具有不同的油腺叶与果实。柑橘属形成柑果:外果皮具油室,中果皮白色疏松,内果皮的汁囊毛构成可食部分;雄蕊数和心皮数在属内可多于典型五数。

鼠李科、蒺藜科与白刺科

鼠李科位于蔷薇目的豆类支,常为单叶木本,花小,雄蕊与花瓣对生,肉质花盘显著,果实可为核果、蒴果或翅果。枣、酸枣、枳椇和铜钱树代表肉质果与干果类型。蒺藜科位于蒺藜目,多适应干旱、盐碱或风沙环境,叶常对生或复叶,果实可分裂成具刺分果;蒺藜和霸王是本科代表。骆驼蓬现归无患子目白刺科,其耐旱耐盐性与蒺藜科构成生态趋同。三科分属不同系统支系,因生活型和传统分类中的混淆而在此比较。

参考资料与延伸阅读


  1. Angiosperm Phylogeny Group, APG IV 正式分类,2016;Royal Botanic Gardens, Kew, Plants of the World Online。 

  2. Kew 的 Plants of the World Online:Paeoniaceae将芍药科列为仅含一个接受属 Paeonia;植物智的牡丹记录将牡丹置于“芍药科—芍药属”。 

  3. Legume Phylogeny Working Group. A new subfamily classification of the Leguminosae based on a taxonomically comprehensive phylogeny. Taxon 66: 44–77, 2017。该分类承认紫荆亚科、甘豆亚科、摘亚木亚科、苏木亚科、山姜豆亚科和蝶形花亚科六个单系亚科,并把含羞草类置于苏木亚科内部。 

  4. Australian Biological Resources Study, Flora of Australia: Cleomaceae;Royal Botanic Gardens, Kew, Plants of the World Online: Dilleniaceae;World Flora Online, Dilleniaceae。这些资料分别用于核对白花菜科与五桠果科的接受地位、系统位置和形态范围。 

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