超菊类¶
超菊类(superasterids)包括石竹目以及山茱萸目、杜鹃花目和菊类等支系;核心真双子叶植物一节介绍石竹目,以下沿杜鹃花目、唇形类和桔梗类展开。合瓣花冠、雄蕊与花冠贴生、下位子房和环烯醚萜等特征在这些支系中频繁出现,各有独立的获得、丢失和特化过程;传统“菊亚纲”因而包含多个现代系统分支。1
杜鹃花目¶
山茶科与猕猴桃科¶
山茶科多为常绿木本,单叶互生,叶缘常有锯齿,花通常两性、辐射对称而五数;雄蕊常多数,花丝基部可合生或与花瓣基部相连,子房多为上位、中轴胎座,果实为蒴果或核果状。山茶属包括茶、山茶和油茶,柃属花较小且常单性。茶叶的咖啡碱与多酚是属种和栽培利用的重要化学性状,其含量与组成在山茶科内广泛变化。
猕猴桃科为乔木、灌木或藤本,单叶互生而无托叶,植株常被毛。花可两性或功能上单性,雄蕊常多数,花药背着或基着,子房上位并有许多胚珠;果实为浆果或蒴果。猕猴桃属多为木质藤本,食用猕猴桃的黑色小种子分布在多室浆果中;藤山柳所在的水东哥属等木本展示蒴果或浆果状变异。雌雄异株是许多猕猴桃属种的繁殖特征,栽培园需要配置授粉植株。
报春花科与杜鹃花科¶
广义报春花科多为草本或木本,花通常五数、合瓣,雄蕊与花冠裂片对生,子房多一室并具特立中央胎座。报春花、珍珠菜、过路黄和点地梅分别属于报春花属、珍珠菜属或点地梅属等;异型花柱在许多报春花属种中维持异交。胚珠方向在科内变化,半倒生胚珠见于其中部分支系。
杜鹃花科多为灌木、乔木或小型草本,根常形成杜鹃花型菌根。花冠常合生成钟状、坛状或漏斗状,雄蕊数与花冠裂片相同或为其两倍,花药常具顶孔并可通过振动释放花粉;子房可上位或下位,果实为蒴果、浆果或核果状。杜鹃、闹羊花、乌饭树、米饭花和蓝莓覆盖杜鹃属与越橘属等支系。“逆二轮雄蕊”适用于部分花的轮列解释,孔裂花药与菌根类型则提供范围更广的比较特征。
唇形类¶
龙胆科与夹竹桃科¶
龙胆科多为草本,叶对生、全缘而无托叶,花两性、辐射对称,花冠合生,雄蕊与花冠裂片互生并贴生于冠筒;子房多上位,侧膜胎座,果实常为蒴果。龙胆、獐牙菜等常含苦味裂环环烯醚萜苷。寄生或菌异养支系会失去普通绿色叶,说明营养方式可在科内剧烈改变。
夹竹桃科多有白色乳汁,叶常对生或轮生,花冠合生而常有喉部附属结构,五枚雄蕊与柱头头部形成精密接触。夹竹桃、长春花、罗布麻、萝芙木和鸡蛋花常形成成对蓇葖,也有浆果或核果状果;本科含多类强心苷或吲哚生物碱,药用与毒性必须落实到物种和化合物。
传统萝藦科现为夹竹桃科萝藦亚科。马利筋、杠柳和白前的花药内容物形成花粉块,相邻花药的花粉块经花粉块柄连接到着粉腺,组成可被昆虫整体带走的载粉器;雄蕊与柱头形成合蕊冠,花冠上常有副花冠。两枚离生子房通常形成一对蓇葖,种子具长绢毛。花粉块系统集中于夹竹桃科内部的萝藦类支系,全科还包括花粉以其他形式传播的成员。
茄科与旋花科¶
茄科多为草本或灌木,叶互生且无托叶,花通常五数、合瓣,雄蕊与花冠裂片互生,子房由两个斜置心皮形成并具中轴胎座;果实为浆果或蒴果。茄、马铃薯、龙葵、辣椒、番茄、烟草、曼陀罗、洋金花、枸杞和矮牵牛覆盖食用、药用与观赏类型。茄属和番茄的花药常靠合并形成孔裂圆锥,辣椒与枸杞多为纵裂。柿属于杜鹃花目的柿科,可由木本生活型、单性花和宿存萼等特征与茄科区分。
旋花科多为缠绕、匍匐或直立草本,常有乳汁,单叶互生而无托叶。花冠合生成漏斗形,花蕾中常呈旋转状折叠,五枚雄蕊贴生于冠筒;子房通常上位,二至四室,中轴胎座,果实多为蒴果。甘薯、牵牛、蕹菜和茑萝显示贮藏根、攀援与水生蔬菜等不同生活型。菟丝子是缺叶寄生植物,其花部、胚和分子证据仍显示旋花科归属。
唇形科¶
唇形科多为芳香草本或灌木,茎常四棱,叶对生、无托叶,花组成轮伞花序并进一步聚成穗状、总状或圆锥花序。花冠通常两唇形,雄蕊四枚而二强或减少为两枚;两心皮子房深裂成四室,每室一枚胚珠,花柱从四裂子房之间的基部伸出,成熟形成四枚小坚果。四棱茎和对生叶在其他科也出现,花柱基生与四小坚果的组合更具诊断意义。
鼠尾草、一串红、黄芩、半枝莲、益母草、薄荷、留兰香、薰衣草、藿香、丹参、地笋、甘露子(宝塔菜、草石蚕)和野芝麻体现两雄蕊与四雄蕊、不同萼形以及根、叶、挥发油或块茎利用。许多传统“马鞭草科”木本也因分子和花果证据并入广义唇形科,使本科同时包含草本与木本、芳香与气味不显著、典型二唇花与其他花冠类型。
木犀科¶
木犀科多为乔木、灌木或藤本,叶通常对生、无托叶,单叶或羽状复叶。花常四数,花冠合生或离生,也可完全缺失;雄蕊通常只有两枚,子房上位、两室,每室一至数枚胚珠。果实类型异常多样:女贞和桂花为核果,白蜡为翅果,连翘为蒴果,茉莉为双核果状,油橄榄形成富油核果。女贞、白蜡、苦枥木、连翘、茉莉、迎春、油橄榄、丁香和桂花需要由果实、叶和花冠共同区分,合瓣四数花只是其中一种常见花式。
广义玄参科的现代分置¶
传统广义玄参科以合瓣、两侧对称、二强雄蕊、上位二室子房和蒴果为主要范围,分子系统学显示这些性状在唇形目多个支系中趋同。狭义玄参科仍包括玄参属与毛蕊花属;泡桐独立为泡桐科;地黄归列当科;婆婆纳、腹水草和金鱼草归车前科。许多寄生或半寄生的旧成员归列当科,发达吸器和寄生生活史与其系统位置相互印证。
这些科仍可用花冠对称性、雄蕊数、子房室数和蒴果开裂鉴定,在系统树上则属于多个独立支系。玄参的中文别名在药材和地方语境中可能与“水萝卜”混用;红皮食用水萝卜通常指十字花科萝卜,科属归属需要以具体植物和学名为准。2
茜草科¶
茜草科属于唇形类的龙胆目,多为木本或草本,叶对生;两叶之间的托叶形成节间托叶,使某些草本看似四叶轮生。花冠合生,雄蕊与花冠裂片互生,子房通常下位、二室至多室,果实可为蒴果、浆果、核果或分果。栀子、钩藤、茜草、咖啡、金鸡纳、香果树和蔓九节覆盖药用、饮料与森林木本。对生叶加节间托叶是本科极有价值的营养器官组合,优于“有两托叶”的模糊表述。
桔梗类¶
伞形科¶
伞形科多为具有芳香油道的草本,茎常有沟棱,叶互生而多为复叶,叶柄基部扩大成包茎叶鞘。小花通常五数,排列成单伞形或复伞形花序,花序常具总苞与小总苞;子房下位、两室,每室一枚悬垂胚珠,花柱基部膨大成花柱基。成熟果实分离为两个各含一粒种子的分果,由果柄顶部的心皮柄悬挂,传统称双悬果。
胡萝卜、当归、白芷、前胡、明党参、柴胡、芹菜、芫荽、茴香和孜然分别利用贮藏根、根、叶柄、叶或果实。果实棱、棱间油管和胚乳腹面形态是药材与属种鉴定的重要结构。胡萝卜食用器官由增粗主根和下胚轴共同构成,沿根轴包含比例不同的次生木质部与次生韧皮部。
桔梗科¶
桔梗科多为有乳汁的草本,叶互生且无托叶,花冠合生而通常五裂,雄蕊与花冠裂片同数。花药常先围绕花柱释放花粉,花柱伸长并以毛将花粉推出,随后柱头裂片展开,形成雄性先熟的次级花粉呈现。子房多下位或半下位,果实常为蒴果。半边莲亚科花高度两侧对称,桔梗、党参、沙参、风铃草和钟铃花则展示钟形、轮形或辐状花冠。
忍冬科、五福花科与菊科¶
现代忍冬科包括忍冬、北极花等木本或草本,叶对生,花冠常合生并从辐射对称到明显两侧对称,子房多下位。荚蒾、接骨木、日本珊瑚树和陆英现归五福花科;该科也常有对生叶和下位子房,果实与花序证据有助于区分。北极花属名称源自林奈,其系统位置由形态和分子证据共同确定。
菊科的基本单位是头状花序:许多无柄小花着生于共同花序托,外围有总苞片,花萼常转变为冠毛、鳞片或缺失,五枚花药合生成聚药筒,花柱穿过药筒完成次级花粉呈现。下位子房由两心皮形成而通常只有一枚胚珠,成熟为菊果;冠毛参与风播或附着传播。头状花序可再组成伞房状、圆锥状或总状复合花序。
向日葵、菊芋、菊、苍耳、扶郎花、雪莲、薇甘菊、紫茎泽兰和豚草分别具有管状花、舌状边花或全舌状花等组合。蒲公英、莴苣、油麦菜和生菜属于菊苣族,植株常有乳汁,头状花序全部由先端五齿的舌状小花组成。蒿与艾位于菊亚科,苍术位于菜蓟亚科,三者的头状花序均由管状小花构成或以管状小花为主。现代菊科包含多个亚科,传统“管状花亚科—舌状花亚科”二分主要概括花型;兰科与菊科的物种数排名也会随分类修订和统计口径改变。
参考资料与延伸阅读¶
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Angiosperm Phylogeny Group, APG IV 正式分类,2016;Royal Botanic Gardens, Kew, Plants of the World Online。 ↩
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Stevens, P. F. Angiosperm Phylogeny Website,Missouri Botanical Garden;用于核对杜鹃花目、唇形目与菊目科级边界及主要形态组合。 ↩
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