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单子叶植物

单子叶植物(monocots)是被子植物中稳定的单系大支。胚通常只有一枚子叶,叶脉常平行,初生茎维管束常散生,根系常由不定根组成,花部常为三数;这些高频性状共同提供识别线索,各自在部分成员中会发生变化。单子叶植物内部从较早分出的菖蒲目,到水生泽泻目,再到棕榈类、鸭跖草类、百合类和兰科,已经产生木本、藤本、水生、附生和菌异养等多种生活型。1

传统系统中的鸭跖草亚纲(Commelinidae)是高于目的历史类群,“鸭跖草亚科”则表示科内等级,二者层级不同。现代 APG 系统采用鸭跖草类(commelinids)这一分支,包含禾本目、鸭跖草目、姜目和棕榈目等;莎草科与禾本科都位于其中的禾本目。

菖蒲目与泽泻目

石菖蒲所在的菖蒲科构成菖蒲目,是其余现生单子叶植物的姐妹支。植株具芳香根状茎和剑形叶,细小花密集成肉穗花序(spadix),花序外围不形成天南星科典型的佛焰苞(spathe)。肉穗花序在单子叶植物多个支系中出现,石菖蒲的菖蒲科归属还由花部、营养器官和分子证据共同支持。

泽泻目包含许多水生或湿生植物。泽泻科多有根状茎、基生叶和具鞘叶柄,花排列成总状或圆锥状花序;萼片与花瓣通常各三枚,雄蕊和离生心皮可为六枚至多数,果实常为聚合瘦果且种子胚乳很少。慈姑属常有箭形挺水叶和单性花,泽泻属常有卵形至箭形叶和两性花,叶形还会随沉水、浮水或挺水状态变化。

天南星科多为具根状茎、块茎或攀援茎的草本和藤本,叶基部有鞘,微小花密集在肉穗花序上,外有佛焰苞;果实多为浆果。半夏、芋、魔芋、天南星和灯台莲主要以地下器官越冬,龟背竹为攀援植物,马蹄莲白色而显著的部分是包围花序的佛焰苞。科内花可两性,也可在花序上分成雌花区、雄花区与不育区,花被可存在或完全缺失,雄蕊和心皮数也随支系变化。

棕榈目

棕榈科多为乔木或灌木,也有省藤等攀援植物。茎通常不依靠普通维管形成层进行连续次生增粗,巨大羽状或掌状叶集中于茎顶,叶柄基部形成包茎叶鞘并可残留纤维。花小,多为三数,可两性或单性,常密集成大型分枝肉穗花序,花序幼时由大型佛焰苞包围;果实为核果或浆果状果。

棕榈、蒲葵和王棕展示掌状或羽状冠叶,椰子和油棕的果实富含油脂,槟榔和假槟榔的名称相近而分属不同属,省藤以具刺叶鞘和延长攀援器官进入林冠。单干、顶生叶冠和大型花序是常见组合,科内也包含分枝、丛生和攀援的生活型。

禾本目:莎草科与禾本科

莎草科与禾本科都把小花组织成小穗(spikelet),风媒花常有退化花被,可由秆、叶鞘和小穗结构的组合区分。莎草科秆常实心而呈三棱形,叶常三列,叶鞘通常闭合;禾本科秆常节间中空、圆柱形,叶二列,叶鞘通常开口并在叶片交界处具有叶舌。荸荠具有圆柱形秆,一些禾草的秆则为实心,因此秆的棱角和空心状态适合作为起始线索,确定科属还需观察叶和小穗。

莎草科

莎草科花被常缺失,或退化为刚毛、鳞片;雄蕊一至三枚,子房上位、单室而具一枚基生胚珠,果实为三棱或双凸的小坚果。苔草属的雌花及果实被特化先出叶包成囊状果囊,是重要属级特征。莎草与香附子、咸水草、苔草、乌拉草、藨草和荸荠分别代表根状茎杂草、湿地与草甸成员及具可食球茎的水生作物。鳞片在小穗上的螺旋或二列排列、花柱分枝数和果实横切面可进一步区分属种。

禾本科

禾本科小穗通常由一对颖片及一至多朵小花组成;每朵小花外有外稃、内稃,花被缩减为浆片,雄蕊常三枚,稻属通常六枚,子房一室而有一枚胚珠,柱头多羽毛状。成熟果实多为果皮与种皮紧密贴合的颖果(caryopsis)。外稃、内稃和颖片属于花序苞片系统。小麦的三雄蕊和水稻的六雄蕊分别是两个支系的常见花部式。

针茅、燕麦、高粱、玉米、粟(小米)、黍、甘蔗、薏苡、芦苇、稻、小麦和大麦覆盖旱生草原、湿地与主要作物。小麦小穗在穗轴每节一个,大麦每节有三枚小穗,六棱与二棱类型取决于侧生小穗结实;青稞是颖果与稃片易分离的裸粒大麦。稻的圆锥花序常下垂,稃片是否具芒依品种而异。玉米雄穗顶生、雌穗腋生,果穗的“须”是伸长的花柱—柱头。鼠尾粟、穇等少数禾草的果皮与种皮结合方式不同于典型颖果,果实术语需按具体属核对。菰茎被菰黑粉菌侵染后膨大形成茭白,这一食用器官是宿主茎与真菌互作的产物。

传统资料有时把竹类以外的草本禾草统称为“禾亚科”。现代禾亚科(Pooideae)是禾本科十二个亚科之一,燕麦、小麦和大麦属于其中;稻属于稻亚科,玉米、高粱、甘蔗、薏苡和黍类属于黍亚科等其他支系。营养叶与秆箨的比较可以区分普通禾草和竹类生活型,现代亚科划分则以花序、胚、解剖和分子证据为基础。4

竹类属于禾本科竹亚科。竹秆木质化而节间常中空,秆箨由箨鞘、箨耳和箨叶等组成,形态与普通营养叶不同;普通叶常有明显叶柄样结构并在叶鞘连接处形成关节,容易脱落。竹、凤尾竹等通过地下根状茎形成克隆,开花周期、同步程度和开花后是否死亡在物种间差异很大。

姜目与姜科

姜目植物常有大型叶、封闭叶鞘和由叶鞘重叠形成的假茎,花多为下位子房并具有两侧对称性。姜科多为芳香的多年生根茎草本,叶二列,叶鞘顶端常有叶舌。六枚祖先雄蕊中通常只有内轮一枚保持能育,花柱从其花药两室之间的槽穿出;其余雄蕊消失或瓣化,内轮两枚退化雄蕊合成显著唇瓣。蒴果或浆果状果常有带假种皮的种子。

姜、蘘荷、姜黄、益智、砂仁、郁金、海南三七和草豆蔻分别以根茎、嫩花序、果实或种子等不同器官被利用。姜科花的外观可概括为“花冠三裂、唇瓣一枚”,其发生结构则是三数花被与五枚退化雄蕊围绕一枚能育雄蕊。

百合目与天门冬目

传统广义百合科把许多具有六枚花被片、六枚雄蕊和三心皮的草本放在一起。分子系统学表明这套“三数花”在单子叶植物中分布很广,传统成员现分散到百合科、天门冬科、石蒜科、菝葜科、阿福花科等多个科。三数花仍可作为起始线索,现代科级鉴定还需加入子房位置、花序苞片、地下器官、叶和化学性状。

百合科及近缘科

狭义百合科多为具鳞茎或根状茎的多年生草本,叶基生或茎生,花被片六枚、常离生而显著,雄蕊六枚,子房通常上位、三室而中轴胎座,果实多为蒴果或浆果。百合、卷丹、贝母和郁金香仍属百合科。菝葜因木质或草质攀援茎、叶柄卷须和单性花归入菝葜科;这类性状比“六被片”更能说明其独立支系。

黄精、玉竹、天门冬、文竹、石刁柏(芦笋)、麦冬和知母现属于广义天门冬科的不同亚科。黄精与玉竹具根状茎和腋生下垂花,天门冬属常以叶状枝代替真正叶片,麦冬具块根和穗状总状花序。葱、洋葱、蒜和韭属于石蒜科葱亚科,常有含硫气味、鳞茎或根状茎和伞形花序。阿福花属归阿福花科。茯苓则是多孔菌类真菌形成的菌核,属于真菌而不参与这些单子叶植物科的比较。2

石蒜科与鸢尾科

石蒜科石蒜亚科多为鳞茎草本,叶基生,花序由无叶花葶承载,数朵花组成有膜质总苞片包围的伞形花序;花被片六枚,雄蕊六枚,子房通常下位,果实为蒴果或浆果状。石蒜、忽地笑、水仙、君子兰、朱顶红、水鬼蕉和文殊兰展示单花葶、伞形花序、副花冠及不同鳞茎类型。葱亚科的子房常上位,因此广义石蒜科需要结合花序、地下器官和多项花部特征识别。

鸢尾科多具根状茎、球茎或鳞茎,叶剑形、二列并常为等面叶;花被片六枚,只有三枚雄蕊,子房通常下位、三室,中轴胎座,果实为室背开裂蒴果。鸢尾属的花柱分枝可呈花瓣状覆盖雄蕊,香雪兰、唐菖蒲、射干、番红花和虎皮花展现不同对称性和花序。三雄蕊、下位子房及剑形叶的组合有助于将鸢尾科与六雄蕊的百合科、石蒜科区分。

兰科

兰科为陆生、附生或菌异养草本。附生种的气生根常有多层死细胞构成的根被,许多种具贮水的假鳞茎;叶通常互生并有鞘。花两侧对称,内轮一枚花瓣特化为唇瓣,雄蕊与花柱、柱头合成合蕊柱;花粉可形成花粉块,并由蕊喙、黏盘和花粉块柄组成适应特定传粉者的携粉结构。子房下位、常一室而具侧膜胎座,胚珠可在传粉后继续大量发育。

许多兰花在花梗或子房发育时发生约 180° 扭转,使唇瓣转到下方;另一些种不扭转或发生二次扭转。蒴果产生数量巨大的微小种子,种子通常缺乏胚乳,胚在自然萌发时需要菌根真菌提供碳和矿质。兰属、白及、石斛、绶草、香荚兰、天麻分别包括地生、附生、药用、香料和全菌异养类型。天麻缺乏普通绿色叶,其花、种子和分子性状仍显示兰科归属。

麦冬属于天门冬科并常有块根,兰草若指兰科植物则可有根状茎或假鳞茎;中文俗名“兰草”还可指菊科佩兰等其他植物,科级鉴定需要落实到具体形态和学名。香荚兰的香料来自发酵后的蒴果,外形虽似豆荚,其果实类型仍由心皮结构与开裂方式判定。兰科与菊科物种数都极多,二者排名会随接受种和科界更新而变化。3

参考资料与延伸阅读


  1. Angiosperm Phylogeny Group, APG IV 正式分类,2016。 

  2. Royal Botanic Gardens, Kew, LiliaceaeAsparagaceae, Plants of the World Online。Kew 的科级说明明确列出传统广义百合科成员在 APG IV 下的拆分。 

  3. Royal Botanic Gardens, Kew, Orchidaceae in Plants of the World Online;Arditti, J. & Ghani, A. K. A. Tansley Review No. 110: numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications. New Phytologist 145: 367–421, 2000。 

  4. Grass Phylogeny Working Group II. New grass phylogeny resolves deep evolutionary relationships and discovers C4 origins. New Phytologist 193: 304–312, 2012。现代禾本科框架承认十二个亚科,传统“禾亚科”对非竹类禾草的宽泛用法与现行范围不同。 

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