单子叶植物¶
单子叶植物(monocots)是被子植物中稳定的单系大支。胚通常只有一枚子叶,叶脉常平行,初生茎维管束常散生,根系常由不定根组成,花部常为三数;这些高频性状共同提供识别线索,各自在部分成员中会发生变化。单子叶植物内部从较早分出的菖蒲目,到水生泽泻目,再到棕榈类、鸭跖草类、百合类和兰科,已经产生木本、藤本、水生、附生和菌异养等多种生活型。1
传统系统中的鸭跖草亚纲(Commelinidae)是高于目的历史类群,“鸭跖草亚科”则表示科内等级,二者层级不同。现代 APG 系统采用鸭跖草类(commelinids)这一分支,包含禾本目、鸭跖草目、姜目和棕榈目等;莎草科与禾本科都位于其中的禾本目。
菖蒲目与泽泻目¶
石菖蒲所在的菖蒲科构成菖蒲目,是其余现生单子叶植物的姐妹支。植株具芳香根状茎和剑形叶,细小花密集成肉穗花序(spadix),花序外围不形成天南星科典型的佛焰苞(spathe)。肉穗花序在单子叶植物多个支系中出现,石菖蒲的菖蒲科归属还由花部、营养器官和分子证据共同支持。
泽泻目包含许多水生或湿生植物。泽泻科多有根状茎、基生叶和具鞘叶柄,花排列成总状或圆锥状花序;萼片与花瓣通常各三枚,雄蕊和离生心皮可为六枚至多数,果实常为聚合瘦果且种子胚乳很少。慈姑属常有箭形挺水叶和单性花,泽泻属常有卵形至箭形叶和两性花,叶形还会随沉水、浮水或挺水状态变化。
天南星科多为具根状茎、块茎或攀援茎的草本和藤本,叶基部有鞘,微小花密集在肉穗花序上,外有佛焰苞;果实多为浆果。半夏、芋、魔芋、天南星和灯台莲主要以地下器官越冬,龟背竹为攀援植物,马蹄莲白色而显著的部分是包围花序的佛焰苞。科内花可两性,也可在花序上分成雌花区、雄花区与不育区,花被可存在或完全缺失,雄蕊和心皮数也随支系变化。
棕榈目¶
棕榈科多为乔木或灌木,也有省藤等攀援植物。茎通常不依靠普通维管形成层进行连续次生增粗,巨大羽状或掌状叶集中于茎顶,叶柄基部形成包茎叶鞘并可残留纤维。花小,多为三数,可两性或单性,常密集成大型分枝肉穗花序,花序幼时由大型佛焰苞包围;果实为核果或浆果状果。
棕榈、蒲葵和王棕展示掌状或羽状冠叶,椰子和油棕的果实富含油脂,槟榔和假槟榔的名称相近而分属不同属,省藤以具刺叶鞘和延长攀援器官进入林冠。单干、顶生叶冠和大型花序是常见组合,科内也包含分枝、丛生和攀援的生活型。
禾本目:莎草科与禾本科¶
莎草科与禾本科都把小花组织成小穗(spikelet),风媒花常有退化花被,可由秆、叶鞘和小穗结构的组合区分。莎草科秆常实心而呈三棱形,叶常三列,叶鞘通常闭合;禾本科秆常节间中空、圆柱形,叶二列,叶鞘通常开口并在叶片交界处具有叶舌。荸荠具有圆柱形秆,一些禾草的秆则为实心,因此秆的棱角和空心状态适合作为起始线索,确定科属还需观察叶和小穗。
莎草科¶
莎草科花被常缺失,或退化为刚毛、鳞片;雄蕊一至三枚,子房上位、单室而具一枚基生胚珠,果实为三棱或双凸的小坚果。苔草属的雌花及果实被特化先出叶包成囊状果囊,是重要属级特征。莎草与香附子、咸水草、苔草、乌拉草、藨草和荸荠分别代表根状茎杂草、湿地与草甸成员及具可食球茎的水生作物。鳞片在小穗上的螺旋或二列排列、花柱分枝数和果实横切面可进一步区分属种。
禾本科¶
禾本科小穗通常由一对颖片及一至多朵小花组成;每朵小花外有外稃、内稃,花被缩减为浆片,雄蕊常三枚,稻属通常六枚,子房一室而有一枚胚珠,柱头多羽毛状。成熟果实多为果皮与种皮紧密贴合的颖果(caryopsis)。外稃、内稃和颖片属于花序苞片系统。小麦的三雄蕊和水稻的六雄蕊分别是两个支系的常见花部式。
针茅、燕麦、高粱、玉米、粟(小米)、黍、甘蔗、薏苡、芦苇、稻、小麦和大麦覆盖旱生草原、湿地与主要作物。小麦小穗在穗轴每节一个,大麦每节有三枚小穗,六棱与二棱类型取决于侧生小穗结实;青稞是颖果与稃片易分离的裸粒大麦。稻的圆锥花序常下垂,稃片是否具芒依品种而异。玉米雄穗顶生、雌穗腋生,果穗的“须”是伸长的花柱—柱头。鼠尾粟、穇等少数禾草的果皮与种皮结合方式不同于典型颖果,果实术语需按具体属核对。菰茎被菰黑粉菌侵染后膨大形成茭白,这一食用器官是宿主茎与真菌互作的产物。
传统资料有时把竹类以外的草本禾草统称为“禾亚科”。现代禾亚科(Pooideae)是禾本科十二个亚科之一,燕麦、小麦和大麦属于其中;稻属于稻亚科,玉米、高粱、甘蔗、薏苡和黍类属于黍亚科等其他支系。营养叶与秆箨的比较可以区分普通禾草和竹类生活型,现代亚科划分则以花序、胚、解剖和分子证据为基础。4
竹类属于禾本科竹亚科。竹秆木质化而节间常中空,秆箨由箨鞘、箨耳和箨叶等组成,形态与普通营养叶不同;普通叶常有明显叶柄样结构并在叶鞘连接处形成关节,容易脱落。竹、凤尾竹等通过地下根状茎形成克隆,开花周期、同步程度和开花后是否死亡在物种间差异很大。
姜目与姜科¶
姜目植物常有大型叶、封闭叶鞘和由叶鞘重叠形成的假茎,花多为下位子房并具有两侧对称性。姜科多为芳香的多年生根茎草本,叶二列,叶鞘顶端常有叶舌。六枚祖先雄蕊中通常只有内轮一枚保持能育,花柱从其花药两室之间的槽穿出;其余雄蕊消失或瓣化,内轮两枚退化雄蕊合成显著唇瓣。蒴果或浆果状果常有带假种皮的种子。
姜、蘘荷、姜黄、益智、砂仁、郁金、海南三七和草豆蔻分别以根茎、嫩花序、果实或种子等不同器官被利用。姜科花的外观可概括为“花冠三裂、唇瓣一枚”,其发生结构则是三数花被与五枚退化雄蕊围绕一枚能育雄蕊。
百合目与天门冬目¶
传统广义百合科把许多具有六枚花被片、六枚雄蕊和三心皮的草本放在一起。分子系统学表明这套“三数花”在单子叶植物中分布很广,传统成员现分散到百合科、天门冬科、石蒜科、菝葜科、阿福花科等多个科。三数花仍可作为起始线索,现代科级鉴定还需加入子房位置、花序苞片、地下器官、叶和化学性状。
百合科及近缘科¶
狭义百合科多为具鳞茎或根状茎的多年生草本,叶基生或茎生,花被片六枚、常离生而显著,雄蕊六枚,子房通常上位、三室而中轴胎座,果实多为蒴果或浆果。百合、卷丹、贝母和郁金香仍属百合科。菝葜因木质或草质攀援茎、叶柄卷须和单性花归入菝葜科;这类性状比“六被片”更能说明其独立支系。
黄精、玉竹、天门冬、文竹、石刁柏(芦笋)、麦冬和知母现属于广义天门冬科的不同亚科。黄精与玉竹具根状茎和腋生下垂花,天门冬属常以叶状枝代替真正叶片,麦冬具块根和穗状总状花序。葱、洋葱、蒜和韭属于石蒜科葱亚科,常有含硫气味、鳞茎或根状茎和伞形花序。阿福花属归阿福花科。茯苓则是多孔菌类真菌形成的菌核,属于真菌而不参与这些单子叶植物科的比较。2
石蒜科与鸢尾科¶
石蒜科石蒜亚科多为鳞茎草本,叶基生,花序由无叶花葶承载,数朵花组成有膜质总苞片包围的伞形花序;花被片六枚,雄蕊六枚,子房通常下位,果实为蒴果或浆果状。石蒜、忽地笑、水仙、君子兰、朱顶红、水鬼蕉和文殊兰展示单花葶、伞形花序、副花冠及不同鳞茎类型。葱亚科的子房常上位,因此广义石蒜科需要结合花序、地下器官和多项花部特征识别。
鸢尾科多具根状茎、球茎或鳞茎,叶剑形、二列并常为等面叶;花被片六枚,只有三枚雄蕊,子房通常下位、三室,中轴胎座,果实为室背开裂蒴果。鸢尾属的花柱分枝可呈花瓣状覆盖雄蕊,香雪兰、唐菖蒲、射干、番红花和虎皮花展现不同对称性和花序。三雄蕊、下位子房及剑形叶的组合有助于将鸢尾科与六雄蕊的百合科、石蒜科区分。
兰科¶
兰科为陆生、附生或菌异养草本。附生种的气生根常有多层死细胞构成的根被,许多种具贮水的假鳞茎;叶通常互生并有鞘。花两侧对称,内轮一枚花瓣特化为唇瓣,雄蕊与花柱、柱头合成合蕊柱;花粉可形成花粉块,并由蕊喙、黏盘和花粉块柄组成适应特定传粉者的携粉结构。子房下位、常一室而具侧膜胎座,胚珠可在传粉后继续大量发育。
许多兰花在花梗或子房发育时发生约 180° 扭转,使唇瓣转到下方;另一些种不扭转或发生二次扭转。蒴果产生数量巨大的微小种子,种子通常缺乏胚乳,胚在自然萌发时需要菌根真菌提供碳和矿质。兰属、白及、石斛、绶草、香荚兰、天麻分别包括地生、附生、药用、香料和全菌异养类型。天麻缺乏普通绿色叶,其花、种子和分子性状仍显示兰科归属。
麦冬属于天门冬科并常有块根,兰草若指兰科植物则可有根状茎或假鳞茎;中文俗名“兰草”还可指菊科佩兰等其他植物,科级鉴定需要落实到具体形态和学名。香荚兰的香料来自发酵后的蒴果,外形虽似豆荚,其果实类型仍由心皮结构与开裂方式判定。兰科与菊科物种数都极多,二者排名会随接受种和科界更新而变化。3
参考资料与延伸阅读¶
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Angiosperm Phylogeny Group, APG IV 正式分类,2016。 ↩
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Royal Botanic Gardens, Kew, Liliaceae 与 Asparagaceae, Plants of the World Online。Kew 的科级说明明确列出传统广义百合科成员在 APG IV 下的拆分。 ↩
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Royal Botanic Gardens, Kew, Orchidaceae in Plants of the World Online;Arditti, J. & Ghani, A. K. A. Tansley Review No. 110: numerical and physical properties of orchid seeds and their biological implications. New Phytologist 145: 367–421, 2000。 ↩
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Grass Phylogeny Working Group II. New grass phylogeny resolves deep evolutionary relationships and discovers C4 origins. New Phytologist 193: 304–312, 2012。现代禾本科框架承认十二个亚科,传统“禾亚科”对非竹类禾草的宽泛用法与现行范围不同。 ↩
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