被子植物早期分支与木兰类¶
被子植物主干较早分出的现生支系包括无油樟目、睡莲目和木兰藤目,随后进入包含木兰类(magnoliids)、单子叶植物和真正双子叶植物等的大型辐射。花部多数、离生和螺旋排列分别具有自己的演化历史,每种现生植物也同时具有保留的祖征与后来形成的衍征;导管有无、木本或草本、水生或陆生等性状还可独立改变。比较这些支系时,需要同时识别共享结构与各自特化。1
无油樟目与木兰藤目¶
无油樟科仅含新喀里多尼亚的无油樟属。它是木质部以管胞输水、花小而单性的灌木;其系统位置使它成为研究被子植物共同祖先的关键比较对象。共同祖先的导管与花性状态还需结合其他早期分支和化石重建。木兰藤目包括木兰藤科、五味子科和八角科等木本或藤本植物,常见芳香成分、花被片数较多以及离生心皮。八角属的聚合蓇葖果和五味子属延长花托上的浆果状小果,展示了同一目内果实单位与承载轴的不同组合。
睡莲目¶
睡莲科多为具有根茎的水生草本,叶长柄、常浮于水面,花单生而显著。睡莲属、萍蓬草属、王莲属和芡属(芡实)的花常有许多花被片与雄蕊,花瓣到雄蕊之间可呈连续形态梯度;心皮合生程度、子房位置和果实开裂方式则在科内变化。水生环境伴随通气组织、柔软输导组织和浮叶气孔分布等适应,导管缺失或受限见于其中部分成员,科的祖先状态需要在系统树上重建。
水盾草属归入水盾草科,与睡莲科同属睡莲目。莲属则属于真正双子叶植物的莲科和山龙眼目,盾状叶、地下根状茎及大型水生花与睡莲构成趋同组合。莲的花托膨大成倒圆锥形,每枚离生心皮嵌入其中并形成坚果状小果;睡莲通常有叶片开裂缺口、花与叶浮水或略出水,而莲常形成挺水叶和挺水花。生活型会随种类和环境变化,花果结构为区分二者提供更稳定的特征。
木兰类¶
木兰类包含木兰目、樟目、胡椒目和白桂皮目。该支系以分子证据界定,成员既有大型木本花,也有微小花、合生心皮和高度特化的花序。芳香油细胞、苄基异喹啉类生物碱、三沟型以外的花粉以及三数或多数花部在若干成员中常见,可以组合使用;大型、离生且多数的“木兰式花”主要代表其中部分支系。
木兰科¶
木兰科为乔木或灌木,单叶互生,托叶大而早落,常在枝条节上留下环状托叶痕。花通常单生、两性而大,花被片常呈三数的多轮排列;许多雄蕊和离生心皮螺旋着生于伸长花托。每个心皮常形成蓇葖,小果聚合成聚合蓇葖果;成熟种子可由珠柄维管组织牵连的丝状结构悬出。木兰属包括玉兰、望春花、辛夷和厚朴等,含笑和白兰在现代处理下也常并入广义木兰属;鹅掌楸属的叶端截平、具裂,果实单位为具翅坚果,与木兰属形成清楚对照。大花、离生心皮和花部多数是木兰科常见特征,其祖先或衍生状态需要分别置于被子植物系统树中判断。
樟科¶
樟科多为具芳香油细胞的乔木或灌木,少数如无根藤为寄生藤本。叶通常互生、单叶、全缘而无托叶。花小,常由两轮三枚花被片构成;雄蕊多轮,部分退化为腺体状或花瓣状退化雄蕊,能育花药常以瓣裂方式开裂。子房通常上位、单室而具一枚胚珠,形成核果状果实,果托或花被筒可在成熟时膨大。
樟属包括樟、肉桂等芳香植物;月桂属、鳄梨属、山胡椒属、木姜子属、楠属和檫木属分别包括月桂、鳄梨、山胡椒、山鸡椒或木香子、楠木与檫木等代表。观察樟科时,气味、花药瓣裂、雄蕊基部腺体和单种子核果的组合比“叶背有白粉”更稳定,后者只见于部分种。2
胡椒目中的花部简化¶
胡椒科常为草本、灌木或藤本,节明显,叶中可有油细胞,微小无花被花密集成穗状花序。马兜铃科则常有花被筒、下位子房和特殊的传粉结构。二者与木兰科同属木兰类,并各自演化出小花或合生结构;花被减少和心皮融合在被子植物的多个支系中独立出现。
木兰类与毛茛目植物的区分¶
传统系统曾把毛茛科、罂粟科与木兰科并列于“木兰亚纲”,现代系统把前两科置于真正双子叶植物的毛茛目。毛茛科多为草本,叶常掌状分裂或复叶,雄蕊与离生心皮常多数,果实为聚合瘦果或聚合蓇葖果;木兰科则多为有环状托叶痕的木本。罂粟科常有乳汁、两枚早落萼片和侧膜胎座,果实多为蒴果。相似的多数花部或离生心皮在这些支系中具有各自的演化历史。
参考资料与延伸阅读¶
-
Angiosperm Phylogeny Group, APG IV 正式分类,2016;Zuntini, A. R. et al. Phylogenomics and the rise of the angiosperms. Nature 629: 843–850, 2024。 ↩
-
Royal Botanic Gardens, Kew, Plants of the World Online;科属范围采用 POWO 所依据的 APG 框架,属级接受范围仍可能随专题修订调整。 ↩
页面讨论
使用 GitHub 登录后可参与整页讨论;评论独立保存在 GitHub Discussions 中。