其他糖代谢途径
乙醛酸循环与糖类支路¶
除了主干的糖酵解与三羧酸循环，植物、微生物以及哺乳动物的乳腺细胞还有一些特殊“支路”，用于把脂肪碳骨架转回糖、合成乳糖或蔗糖等。本篇把这些路径串联起来。
提示块约定
!!! info：补充背景或物种差异。!!! tip：记忆与实验提醒。!!! warning：易忽略的代谢方向。
此处可插入乙醛酸循环示意图
乙醛酸循环：脂肪转糖的捷径¶
- 存在组织：植物、真菌、部分细菌（含油种子萌发时尤为活跃）。
- 细胞器：乙醛酸循环体（glyoxysome），含异柠檬酸裂解酶与苹果酸合酶；与线粒体、胞质通过代谢穿梭连接。
- 核心步骤：
- 线粒体生成的草酰乙酸进入乙醛酸循环体，与乙酰-CoA 缩合成柠檬酸、异构为异柠檬酸；
- 异柠檬酸裂解酶：异柠檬酸 → 琥珀酸 + 乙醛酸；
- 苹果酸合酶：乙醛酸 + 乙酰-CoA → 苹果酸；
- 苹果酸移入胞质，经苹果酸脱氢酶转成草酰乙酸，再经 PEPCK → PEP → 葡萄糖；
- 琥珀酸进入线粒体补充三羧酸循环。
为什么重要
乙醛酸循环避免了 TCA 循环中乙酰-CoA 碳原子的完全氧化，从而 保留两个碳 用于糖异生，解释了植物如何把储存的油脂转为糖。
乙酸活化与利用¶
植物和部分微生物可直接利用外源乙酸，依赖 乙酰-CoA 合成酶：乙酸 + ATP + CoA → 乙酰-CoA + AMP + PPi。生成的乙酰-CoA 既可进入 β 氧化，也可经乙醛酸循环转为糖。
寡糖生物合成：糖基载体¶
不同糖基转移酶使用特定的核苷糖（activated sugar）：
| 载体 | 常见糖基 | 应用 |
|---|---|---|
| UDP-糖 | GalNAc、GlcNAc、半乳糖、葡萄糖、葡萄糖醛酸、木糖 | 糖蛋白、糖胺聚糖、乳糖合成 |
| GDP-糖 | 甘露糖、岩藻糖 | N-连接糖链修饰、高甘露糖寡糖合成 |
| CDP-糖 | 唾液酸 | 糖脂、糖蛋白末端修饰 |
乳糖的合成与分解¶
- 乳腺特化：乳糖合酶 = 半乳糖基转移酶 + α-乳清蛋白，在乳腺上皮中高表达。反应：UDP-半乳糖 + 葡萄糖 → 乳糖 + UDP。
- 其他组织：半乳糖基转移酶与 N-乙酰葡糖胺生成半乳糖-N-乙酰葡糖胺，用于糖蛋白修饰。
- 分解：乳糖酶（β-半乳糖苷酶）水解乳糖 → 葡萄糖 + 半乳糖。成人乳糖不耐是因为小肠乳糖酶活性下降。
不同键型
乳糖是 β(1→4) 键；若合成 β(1→6) 键则得到“别乳糖”，性质完全不同，提醒在做结构题时注意键型标注。
蔗糖的合成¶
植物构建蔗糖有两条路径：
- 快速途径：磷酸蔗糖合酶（sucrose phosphate synthase）催化 UDP-葡萄糖 + F6P → 蔗糖-6-磷酸 + UDP，再由磷酸酯酶去磷生成蔗糖；
- 慢速途径：蔗糖合酶（sucrose synthase）直接催化 UDP-葡萄糖 + 果糖 → 蔗糖 + UDP，多用于蔗糖分解的逆向调节。
代谢分工
蔗糖是植物运输糖，出口到韧皮部；乳糖则是哺乳动物乳汁的主要二糖，提供渗透压驱动乳汁分泌。
掌握这些支路，可以在植物生理、微生物代谢或乳腺生物学问题中迅速定位碳流转向，也能在试题中区分“谁能把脂肪变糖”。